弗蘭克氏菌屬

弗蘭克氏菌屬

弗蘭克氏菌科是在廣泛分佈的非豆科植物根瘤內進行絕對共生生活的微生物。

命名來源


Brunchorst(1886)首先提出弗蘭克氏菌屬(Frankia),以紀念弗蘭克這個人。他首先提出了正確的共生概念,創造了共生(symbiontic)這個詞。以後Becking重新定義了弗蘭克氏菌屬,並在放線菌目提出了弗蘭克氏菌Frankiaceae與Frankia屬。

界定特徵


Becking按照不同的寄主把弗蘭克氏菌屬分為10個種,Falni為典型種。1978年,弗蘭克氏菌的離體培養成功,從而為它的分類開闢了新的領域,使各種生理生化指標的應用成為可能。1978年後,弗蘭克氏菌的研究在世界上得到廣泛重視,新的菌株被不斷分離出來。國際弗蘭克氏菌討論會已經進行多次,大家對弗蘭克氏菌屬的定義有了統一的認識,符合下列特徵的生物將被認為是弗蘭克氏菌屬的成員:
(1)放線菌樣、固氮、從根瘤分離出來的內生菌體。在純培養下有以下特徵:
①能在植物上誘發有效或無效的根瘤,能從植物根瘤中重新分離到。②在液體培養中產生含不動孢子的孢囊,有可能形成泡囊。
(2)自由生活還不清楚有侵染能力或固氮能力的放線菌,但具有①②中所描述的形態。
最顯著的特徵是能與非豆科木本植物共生固氮。
能與4個亞綱8科24屬約194種的雙子葉 被子植物共生,這些植物被稱為放線菌根植物
在有隔、分枝的菌絲體頂端的泡囊柄上形成泡囊,泡囊具有固氮功能。
在液體培養基中產生了三種特徵性的細胞類型:基內菌絲、著生泡囊和孢子(一般無氣生菌絲)

形態結構


總體形態

菌體絲狀、纖細、稀疏,大多數種的菌絲直徑為0.3——0.5微米,分枝具橫隔。隨著菌體的發育在菌絲頂端或菌絲間形成孢子囊,是菌絲多方分裂形成孢子堆的結構,形態多樣,呈球形、圓錐形、梨形或鉤狀彎曲,大小不一,小的約10——30微米,大的更達100微米。孢子為不規則多面體狀,無鞭毛,不波動。Frankia菌能形成具有固氮功能的頂囊,著生於頂囊柄上,再與菌絲相連,不同宿主來源的菌株在形態和大小上有一定差別。

特徵結構

Frankia形態較為特異,一般具有以下4種特徵性的結構
菌絲 在體外培養為分枝狀的營養菌絲,可分隔,粗細不一,寬度0.2——1.5微米。在電鏡下觀察到細胞壁由內外兩層高電子層組成。模式菌株Cpll的菌絲外還包有多層外膜。
孢囊
營養菌絲的頂端或中間經縱橫分裂,膨大形成多腔孢囊,內含有許多孢子。孢囊形狀多樣,有圓球形、卵形、錐形、草莓形、紡錘形、棒形等,有的中間可突起為不規則形狀。大小不一,通常10——60微米,最大可達100微米以上;孢囊外有一層與菌絲相似的片狀外膜,孢子數量從幾個到幾百個不等,與年齡及營養狀況有關。孢子壁厚,無鞭毛,不能遊動,成熟孢子的孢壁外有2——3層膜狀結構。
泡囊
著生在菌絲頂端或短小的泡囊柄上,圓形,直徑0.5——2.0微米,為Frankia的固氮場所,在氮缺乏的培養基中容易形成,是Frankia最具特徵性的結構。泡囊表層有多重片層狀結構,富含中性脂類,可防止氧進入泡囊內
串珠狀菌絲
Diem(1985)在Frankia菌株(ORSO21001)中發現存在一種特殊的菌絲體結構,它由加寬的營養菌絲經多重分隔形成類似孢子的細胞組成,呈串珠鏈狀,稱為串珠狀生殖菌絲。他認為該結構有助於Frankia在不利環境下的生存和繁殖。

固氮作用


本科放線菌與非豆科植物共生形成根瘤並能固定大氣中的氮。由於感染部位的刺激,許多變形側枝集結在一起並重複分枝形成不規則球形體,直徑可達幾厘米。根瘤可分為:①榿木型,根瘤上小根短,形成柵狀球團;②楊梅型,根瘤上小根長,大部向上,形成叢根狀體。