水鳥

鳥類行為可分為繁殖行為、取食行為、社群行為和空間行為四大類。其中，繁殖行為包括配偶選擇、棲息地選擇和築巢行為等。取食行為包括覓食策略的進化、形態相似且分佈相同地理區域鳥類取食方式的差異和覓食節律。社群行為包括集群行為與棲息地食物豐富度及天敵的關係和集群利益分析。空間行為包括防禦行為、巢區領域防禦對繁殖成功率的影響、遷徙研究。

繁殖行為是鳥類生態學研究中最引人關注的一個領域，長期以來一直是中國鳥類生態學研究的最重要研究內容。在繁殖習性、行為、雛鳥的生長發育等方面，文獻研究最多的是鸛形目、鶴形目、雁形目，而鸌形目、鵜形目較少，潛鳥目由於主要分佈於北方高緯度地區，數量稀少，大部分是中國罕見的冬候鳥，因此目前沒有這方面的報導。趙正階等通過對在長白山的中華秋沙鴨的繁殖行為的觀察表明，繁殖季節成對，偶見一雄二雌的結合。雄鳥之間會發生爭偶現象以爭奪交配權，交配在水下進行。配對以後，對巢址的選擇取決於雌鳥，選巢起警覺性甚高，主要選擇在森林河流兩岸的天然樹洞中，雄鳥不參與孵化與育雛。張樹苗等發現普通鸕鶿巢中以柳樹枝、各種蒿莖和禾本科植物莖葉出現的數量級較多，巢距地高度為(4.13±1.056)m,巢方位以西南方位居多，巢的大小沒有規律性，但對築巢柳枝的直徑和長度均有嚴格要求，巢呈集群分佈。章克家等對在崇明島東灘繁殖孵化的須浮鷗雛鳥生長進行了研究，發現雛鳥孵化后至具飛行能力之前體重日增重3.52 g，時間為21 d。

取食行為由於其複雜性吸引了眾多的研究者，通過研究水鳥的食性，可以了解其種間關係、資源利用情況、鳥類與農林業和醫學衛生的關係以及鳥類在生態系統中的地位和作用。鳥類的覓食行為並不是一成不變的，它隨著環境條件、季節、個體發育階段不同以及新情況的出現而發生變化，是對環境適應的一個重要方面。中國已有的研究涉及到取食行為、食性選擇和覓食節律等。並對鸛形目、雁形目和鶴形目的多種鳥類進行了深入研究。早在1998年，王勇軍等即通過對東方白鸛進行胃剖來研究其食性，並且得出在越冬期間可以植物性食物為主的新觀點。魯長虎等總結了鳥類貯食行為的研究概況，並對其研究方向進行了展望，很多學者認為對貯食鳥類重取行為中的空間記憶能力的研究與鳥類遷徙研究有著某些共同點，生態學和行為生理學的結合是鳥類貯食行為新的研究趨勢。馬志軍等利用無線電遙測技術採用樣方法對朱䴉冬季覓食地進行了調查，發現成鳥與幼鳥的主要覓食地類型及分佈有明顯的差別，位於海拔600~1 000 m的低山區冬水田是朱䴉冬季最重要的覓食地，而幼鳥多在漢江流域的河流及淺灘中覓食。

空間行為主要涉及領域行為、巢區防禦和遷徙行為的研究。李方滿等對白枕鶴領域防禦行為調查發現，白枕鶴繁殖期的防禦行為包括注視、鳴叫、追逐、和攻擊，並且存在著明顯的性別差異，注視等警戒行為多由雄性承擔其領域入侵和防禦強度，以繁殖前期（營巢、產卵以前）為最高，並且呈現遞減趨勢。鳥類遷徙自古以來就受到人類的關注，國家林業局在1982年成立了鳥類環志中心，標誌著中國候鳥遷徙的研究步入了制度化、規範化。近年來，中國鳥類學工作者相繼在扎龍、北戴河、上海崇明島東灘、青海湖等地開展了較大規模的水鳥遷徙環志與觀察工作，初步掌握了雁鴨類、鸛類、鶴類、鴴鷸類等水鳥的遷徙習性、主要遷徙路線和重要的遷徙停歇地，為開展綜合保護提供了科學依據。楚國忠等利用衛星跟蹤技術，全年跟蹤15隻青海湖繁殖水鳥，獲得詳細的漁鷗和斑頭雁的遷徙動態和遷徙路線，近些年來，該項技術己經成為研究濕地鳥類遷徙的主要方法。李方滿等首次以定量方法研究了白枕鶴的領域和領域防禦行為，佔據的最大的領域面積為10.7 km2，並隨繁殖過程而縮小，至育雛期只有1.5 km2左右。在國際上，全國鳥類環志中心與相關國際組織合作，所開展的黑嘴鷗環志和涉禽類的彩旗標記工作近年來都有顯著進展。

換羽是指鳥身體的羽毛全部或大部脫落並更換成新羽毛的全過程，包括舊羽毛的脫落和新羽毛的長出。中國學者在水鳥換羽方面的研究較少。寇治通在雲南蒙自通過對採集不同時期的小白腰雨燕標本進行觀察記錄，初步研究了小白腰雨燕的換羽過程。錢國楨等通過對籠養下的綠翅鴨、琵嘴鴨成鳥換羽的觀察，發現了鴨亞科也是一年換羽一次。宋艷珠等經過連續3年對丹頂鶴換羽與產卵關係的觀察，發現在瀋陽地區，丹頂鶴換羽前受精率較高，換羽后受精率低或基本不受精。

鳥類的鳴聲是由鳥類特有的發聲器官鳴管發出的，包括鳴叫和鳴唱。鳥聲研究已經成為鳥類學研究的一個重要領域，已受到越來越多學者的重視。研究內容涉及了生理、行為、分類、進化、生態和保護等方面，中國在20世紀80年代中後期，才開始對鳥類鳴聲的初步研究，主要集中於鳴聲行為的描述，鳴聲聲譜結構的分析，鳴聲方言，鳴聲在分類問題上的簡單應用。李淑玲等研究發現，丹頂鶴繁殖期的性活動可分為雄鶴求偶、雌鶴對雄性求偶的應答、兩性交配和交配完結4個階段，其相應的鳴聲模式分別為雄性的求偶鳴聲、雌性對雄性求偶的應答聲和兩性的對鳴聲、兩性對唱的交配聲和兩性的高聲合唱。丹頂鶴雌雄都具有不同的鳴聲，且其性活動過程中不同的鳴聲行為具有較高的個體識別信號潛能。另外，求偶鳴叫聲和求偶應答與對鳴聲在性活動鳴聲中起著決定性的作用。石全華等採用Avisoft SAS-Lab軟體對籠養丹頂鶴和白枕鶴的鳴聲，即繁殖期對鳴、日常短鳴及幼鳥鳴聲進行了語圖結構分析，對丹頂鶴和白枕鶴的同源聲音進行比較發現，它們的對鳴、日常短鳴及幼鳥的鳴聲都具有顯著的差異：白枕鶴對鳴的單音節持續時間較丹頂鶴短；丹頂鶴日常短鳴的持續時間較長，頻率較高。對於幼鳥鳴聲，則是白枕鶴幼鳥鳴聲持續的時間更長，頻率更高。鳥鳴在新種發現中的重要性已受到廣泛的認可，當與形態、分子等方面相結合則可更好的運用。

水鳥的馴養繁殖作為對珍稀瀕危水鳥實施異地保護的重要手段，逐漸被水鳥保護界所關注。目前已有丹頂鶴、東方白鸛、黑頸鶴、大天鵝等相繼養殖成功。同時對一些常見的水禽馴養繁殖也做了工作，周虹等對骨頂雞的人工馴養與繁殖技術進行了研究，包括親鳥的飼養管理、配對、營巢、產卵、人工孵化及雛鳥生長發育。在水鳥的管理、繁殖技術、人工孵化等。

水生植物的種子、葉、莖和根可直接為水鳥提供食物，依附於水草群落生活的無脊椎動物也是水鳥的重要食物資源，除此之外，在水鳥的繁殖季節，茂密的挺水和浮葉植物可以為其提供營巢材料及庇護場所，使其繁殖成功率得以提高。因此，水鳥與水生植物是密切相關的，維持湖泊中足夠多的水生植物是為遷徙水鳥提供充足食物、保護其棲息水鳥的重要前提。很多淺水湖泊生態系統會在草型和藻型狀態之間轉換，當湖泊為草型生態系統時，水生植物繁盛，水體清澈；當湖泊為藻型生態系統時，藻類爆發，水體渾濁。在瑞典南部的淺水湖泊LakeKrankesjön,22年的水鳥監測研究發現，藻型生態系統時期的水鳥個體數量低於草型生態系統時期。由於得益於水體的較高透明度，不僅草食性水鳥的種群數量，依賴視覺發現食物的主食無脊椎動物和魚類的水鳥種群數量，也對水生植物覆蓋度和水體透明度顯示出正相關的關係。這項研究也說明，遷徙水鳥可以對湖泊中食物資源的變化做出響應，根據湖泊水質變化大尺度的調整其遷徙路線。同樣，在西班牙南部的LakeHonda和LakeNueva,與藻型湖泊時期相比，雁鴨類水鳥在草型湖泊時期可獲得更多的食物，因此種群數量和繁殖成功率都得以增加[;在瑞典南部的LakeTakern,沉水植物的數量變動也顯著影響了草食性水鳥的種群數量[.21世紀以來，中國安徽的升金湖富營養化嚴重，導致湖泊內部分沉水植物種類的消失，從而使鴻雁(Ansercyg-noides)、小天鵝(Cygnusbewickii)、白頭鶴(Grusmonacha)等主食植物塊莖的水鳥數量在2005-2010年間逐年減少。

水鳥的多樣性可以對湖泊中魚類的存在與否、密度大小和魚群的結構做出響應.Eriksson和Andersson根據溫帶湖泊中鱸魚類和鯉魚類與一些雁鴨類物種食性上的重疊，首先提出魚類與水鳥之間具有顯著的食物競爭關係，後來的研究又進一步證實了這一關係。此後又約有40項研究詳細闡述了魚鳥關係，這些研究揭示了比較一致的魚鳥關係格局，即魚類的存在對於非捕食魚類水鳥的豐富度、棲息地利用和幼鳥的存活具有負面影響。目前解釋形成這種魚鳥關係格局的原因有兩個，一為魚類在捕食底棲和浮遊動物上比水鳥效率更高，二為魚類對水鳥幼體的捕食時有發生，使其繁殖成功率下降。主食魚類的水鳥數量則與湖泊中魚類的生物量呈正相關的關係.

雖然共同棲息於同一湖泊中的魚類與水鳥存在著顯著的競爭關係，但是由於研究人員對近緣物種之間的競爭關係較為關注，再加上魚類學家與鳥類學家共同開展研究的機會較少，因此遠緣生物類群———水鳥和魚類之間的競爭關係沒有得到廣泛的研究，這也導致當今的湖沼學、水生生態學教科書中低估甚至忽略了魚鳥關係的重要性[36-39],而魚類和水鳥往往是湖泊中具有較大的經濟與保護價值的生物類群，與湖泊生態系統服務功能密切相關。

水鳥的多樣性及其變化趨勢是保護水鳥必需的信息，也是其棲息濕地環境質量的指示因子之一。本文綜述了水鳥與湖泊生態系統關係的研究成果，認為水鳥的物種多樣性與豐富度可以快速反映湖泊的水生植物、魚類的生物量和湖泊水位、營養狀況的變化，集群繁殖的食魚水鳥可用於湖泊生態系統中持久性有毒化學污染物的生態監測；同時闡述了水鳥通過取食水生植物、排出糞便對湖泊生態系統產生的主要影響，並在湖泊生態系統管理中給出相應建議。為了深入理解湖泊生態系統的多穩態轉變機制和全面反映受污染湖泊的恢復進程，建議在中國富營養湖泊的恢復過程中，應將水鳥與湖泊生態系統其它成分作為一個整體進行監測，定量化研究水鳥與湖泊水生植物、魚類和水環境之間的關係。

水鳥是湖泊生態系統中比較容易觀察到的生物類群，處於頂級消費者的地位，是湖泊生態系統中的重要成員之一。儘管水鳥與魚類、無脊椎動物等生物一樣受到湖泊環境因素的影響，如湖泊的大小、深度和營養狀態，並且作為捕食者、競爭者或被捕食者，水鳥與這些生物發生著相互依存和制約的作用，但是水鳥與湖泊生態系統中其它生物成員之間的相互作用卻受到忽視，並沒有得到廣泛的研究。近年來，伴隨受污染湖泊的治理得到普遍重視，湖泊科學的很多學術焦點轉移到是什麼因素決定淺水湖泊在草型與藻型生態系統之間轉變，而鑒於水鳥對湖泊生態系統的變化較為敏感，並且有時在湖泊生態系統發生轉變時起到了顯著的作用，因此現在越來越多的研究關注水鳥在湖泊生態系統中的作用，並且將對水鳥的研究整合到湖沼學的研究中。

根據食性，水鳥可被劃分為主食草、魚、無脊椎動物或雜食性等不同的同資源種團(guild),每個同資源種團對其相應的食物資源變化較為敏感，往往可以反映湖泊生態系統中低等級生物的豐富度狀況。例如主食各種草本植物的雁鴨類種群數量的消長，可能與湖泊的水生植物覆蓋度有著密切的關係；鸕鶿類、鷗類等主食魚類水鳥的種群數量消長，往往與湖泊中魚類資源的豐富度有關；主食湖泊底棲動物，如螺、蚌等軟體動物的潛鴨類種群數量的消長，也可間接推測湖泊底棲軟體動物類群的資源豐富度。水鳥的種群數量可以通過計數進行準確評估，而且它們的強運動能力可以使其對環境中食物資源的變化反應迅速，因此它們的多樣性狀況通常可以強有力的反映湖泊生態系統中其它生物的變化。就湖泊生態系統而言，對湖泊水鳥的種類和個體數量進行準確計數，比對低等級生物(浮遊動植物)進行全面計數較容易進行。也正是因為水鳥作為湖泊生態系統監測生物的可行性，通過對湖泊水鳥的長期監測可以在大的時間尺度上反映湖泊生態系統的整體變化。水鳥的物種多樣性、種群豐富度以及衍生指數也通常是其棲息濕地恢復程度的評價指標。