陸蟹

陸蟹：蟹類動物

動物界、節肢動物門、甲殼綱、十足目、爬行亞目、蟹科。

這些螃蟹該如何歸類呢？這或許就是大自然的奇妙之處，事物總不按照人類的簡單想法去安排分類。

因此在此需特別為所介紹的陸蟹下一個界定。

廣義的陸蟹定義涵蓋所有能在陸地上維持一定活力的螃蟹，包含的種類繁多，幾乎所有能在潮間帶及陸地上見到的螃蟹都算，但現在介紹的陸蟹，則為居住在陸地上；日常活動不受潮汐影響的種類。這些陸蟹依種類的不同，棲地從高潮線上方分佈至海岸灌叢及海岸林下，另外還有一些種類，則是生活在內陸的森林下層。這些陸蟹大多數是原本生活在海洋里的螃蟹，經由潮間帶演化到陸地上生活，另外一些種類則是從淡水的環境，逐漸的踏上陸地生活之路。

螃蟹是起源於海洋的物種，現存的4500種螃蟹，絕大多數也仍是生活在海洋之中，但隨著時間的演變，許多螃蟹已漸漸的拓展到其它環境中發展。

時至今日，不論是在漆黑的深海里，寒冷的高山上，清澈的溪流中，乾燥的陸地上，美麗的珊瑚礁海域，或是泥濘不堪的河口潮間帶，都有螃蟹悠遊自得的生活其間。可以食用的螃蟹是一般人最熟悉的蟹類，但陸蟹卻是生物學家最感興趣的螃蟹。研究陸蟹可以了解生物；從海洋拓展到陸地生活的過程，研究陸蟹從水裡演化到陸地上生活的種種適應與改變，可讓我們更清楚地了解現今陸地動物的祖先，從海洋踏上陸地生活箄路襤褸的艱辛過程。

陸蟹現今雖然不能夠在大部分的陸地上取得完全的優勢，但卻已在許多海上的小島盤踞食物鏈的最高層地位，頗具有地球明日之星的架式。陸蟹具有的強大繁殖力，而幼蟲隨波逐流的散播方式，則有利於其拓展勢力範圍，龐大的數量則使其佔據重要生態地位。

從生態學的觀點來看，居住在生態系邊緣的物種往往是適應力最強的物種，而陸蟹正是這種環境下的產物。

陸蟹主要生活在陸地與海洋兩大生態系的交會地帶，它們只要面對少數的競爭者，天敵也少，嚴厲的自然環境更除去了競爭物種的種類與數量，增加了物種的生存空間。

而陸蟹身為外溫動物，雖不適宜生存在寒冷地區，但由於對食物的需求量低，因此常可繁衍出超高密度的大量族群，更有利其生存競爭上的優勢。

螃蟹從海洋里演化到陸地上生活，必須有形態及生理上的改變，來適應這兩種截然不同的生存環境。

從海洋變成到陸地生活，首先要解決的是身體的支撐問題。生物在水裡所受的浮力遠大於在陸地的空氣中所受的浮力，因此許多在海洋里活蹦亂跳的生物；到了陸地上就癱成一團，連自己本身的重量都無法負荷，擱淺的鯨魚就是最好的例子。

螃蟹由於本來就具有八隻步足，因此比起陸生脊椎動物的魚類老祖先，更容易地就踏上陸地生活成功的第一步。雖然在海水中擁有較大的浮力，但是因為螃蟹有八隻步足，只要多增加一點肌肉的力量，就可輕鬆地支撐在陸地上的身軀。當然，除了支撐及運動外，要在陸地上生活；還有許多問題要解決，例如水份的散失、氧氣的取得問題。

另外；螃蟹也有一些先天上的生理或其它缺點，造成其完全成功適應陸地上生活的障礙。對於這些問題，各種陸蟹有不同的解決之道，各種方法當然有其優劣差異，優劣結果就顯現在一種螃蟹適應陸地生活的成功程度上。

適應陸地生活是生物從海洋轉變到陸地生活的一大難題。陸蟹靠生理及行為的適應來減少陸地上生活水份的散失問題。

在生理上，陸蟹以毒性較弱的尿素及尿酸形式，排除體內蛋白質代謝產生的含氮廢物，如此可減少水份的消耗。由螃蟹的尿液直接排放至其鰓室中，其中的水份可經由鰓再吸收利用。

此外，許多陸蟹在一些步足的基部還長有特殊的毛囊，可幫助其吸收外界水份。在行為上，陸蟹一般為夜行性；或是選擇在雨後活動，此時的濕度較高，如此可減少水份的蒸散。

又陸蟹大多挖洞居住，洞穴除了作為避難所及休憩地外，不管洞內是否有水，洞內的濕度均較外界為高，陸蟹在其中也可減少水份散失。儘管如此，由於螃蟹的甲殼表面不具備有一層不透水的臘質，水份的散失問題還是其成功適應陸地生活的一大障礙。

氧氣的獲取，也是陸蟹適應陸地生活的一大問題。一般人都有一錯誤觀念，認為鰓只能夠在水裡呼吸，到了陸地上就無用武之地。

其實只要能維持與空氣接觸及保持表面濕潤，鰓在空氣中一樣可以發揮氣體交換作用，而且空氣中的氧氣含量將近為水中氧氣的50倍，氣體交換的效率會更高，較小的表面積就可達到相同氣體交換量。不同的陸蟹採用不同的方式在陸地上獲得氧氣，鰓通常仍扮演相當吃重的角色。

一般陸蟹的鰓瓣數目較水生螃蟹鰓瓣數目少，鰓瓣也較為堅硬，有的種類甚至在鰓瓣間有支撐的構造，可防止鰓瓣在空氣中坍塌在一起，因此只要維持濕潤，就可在空氣中發揮功能。

另外，許多陸蟹發展出肺的構造，可以直接呼吸空氣，進行氣體交換。螃蟹的肺不同於脊椎動物的肺，只因具有相同的功能而得名。陸蟹的肺通常在鰓室的內表面，為底部有大量血管通過之潮濕薄膜，此處之甲殼特別的薄，因此可迅速有效地進行氣體交換。有些陸蟹則採用另外一種特殊的方式在陸地上呼吸，被稱之為“循環水呼吸系統”。

這些陸蟹在頰區的部位均具有許多的絨毛。當這些陸蟹在地表活動時，主要是靠鰓室內的水中溶解的氧氣進行呼吸，鰓室的水經由螃蟹的呼吸出水孔流出后，會受到重力作用由頰區往身體下方流去，頰區的毛會對水流形成阻力，使水流形成一層薄薄的水膜，就在此時進行氣體交換的工作，氧氣溶解到水中，而二氧化碳擴散到空氣中，使呼吸過的水又再度變成富含氧氣的水，這富含氧氣的水；最後再經由螃蟹大螯基部的入水孔流進鰓室，再供螃蟹呼吸使用。

利用這樣的方式，螃蟹就可反覆利用鰓室內的水進行呼吸作用。當鰓室內的水蒸發耗盡時，則進入洞穴內或水中補充鰓室的水。這些螃蟹會選擇濕度較大的時候活動，如此可在空氣中有較長的活動時間。

一直是大多數陸蟹要完全適應陸地生活的致命傷。絕大多數陸蟹平時完全不需要與大海有任何的關係，但是到了繁殖時，卻必需到海邊去進行繁殖或釋卵工作。

由於大多數陸蟹卵孵化出的是一隻只的幼蟲，這些幼蟲必須在海洋中過浮遊的生活，以其它更小的海洋浮游生物為食，在經過多次的脫殼變態后，才變成一隻小螃蟹，再回到陸地上生活。受限於母蟹的遷移能力，這些陸蟹無法在離海太遠的地方生活，否則生殖時便需進行長距離的遷移。只有少數淡水起源的陸蟹，卵直接孵化出一隻只的小螃蟹，可不與大海有任何瓜葛，因此可在遠離大海的內陸生活。

但這些陸蟹大多也仍不可離水太遠，除了成蟹本身對水份的需求外，小螃蟹由於體積小，水份更易大量蒸發，也更需待在潮濕有水的環境中生活。另外有一些螃蟹，卵孵化出的雖然不是小螃蟹，但已是具有滲透壓調節能力的較末期幼蟲，因此能夠在母蟹洞底的積水處；或一些臨時性水源中生活；如蝸牛殼、植物葉片基部積水處，這些螃蟹的母蟹也可以不用到海邊繁殖釋卵。

陸蟹為外溫動物(變溫動物)，普遍分佈於熱帶及亞熱帶地區，寒冷地區較為少見。陸蟹一般為夜行性，在乾燥季節也常不活動。

一般以植物的樹葉為食，但若有機會吃肉，陸蟹也不會放過。動物的屍體及糞便也會成為陸蟹的食物，許多陸蟹甚至會捕食同種的小蟹，以此作為蛋白質的重要來源。

由於寬廣的食性及極低的能量需求，因此食物很少會是陸蟹生存的限制因子，除非是陸蟹的密度太高。最有名的例子就是澳洲聖誕島的紅色陸蟹(Gecarcoidae natalis)，在135平方公里的島上，數量高達一億二千萬隻，密度高達每公頃9000隻，由於數量太大，乾季落下的樹葉在雨季來臨后被一掃而空，因而造成食物的短缺。

除了食物的數量外，食物的品質對陸蟹也很重要。

由於胃的容量以及消化的速率，陸蟹每天能處理的食物有限，因此陸蟹會選擇高蛋白質含量的食物，以增加營養的獲取而提高其生長速度。所以陸蟹常會偏好植物的綠葉或枝條，以取得較佳的營養。不過若植物具有一些生物毒性時，陸蟹則會避免進食這類植物的新鮮枝葉，而以這些植物的枯枝落葉為食。此時陸蟹常會選擇一些經過微生物初步分解的乾枯枝葉，因為這樣的食物含有較多微生物，有較高的蛋白質含量。

此外，一些脊椎動物的糞便及屍體也因含有高量的蛋白質，常是陸蟹選擇做為食物的目標。在高蛋白質食物缺乏的地方，陸蟹還會有一個最後的選擇，就是以自己的同種小蟹為食。這種以同種類小蟹為食的行為雖然看來殘忍，但卻具有甚大的生態意義，此行為可減少種內的過度競爭，防止因族群過度龐大而整個瓦解，又可使強勢的個體獲得較佳的營養而產生較優良的後代，可提高物種的整體存活力。

陸蟹的繁殖是一件特殊的事情。許多陸蟹會有集體降海的習性，抱卵的母蟹會在同一天，一同到海邊釋放孵化的幼蟲。

這一天通常是在農曆15的月圓之日前後，有的種類在農曆初一前後也同時具有母蟹降海釋卵的行為，如中型仿相手蟹。最有名的陸蟹集體降海繁殖發生在澳洲聖誕島的紅色陸蟹，一億二千萬隻的大型陸蟹在雨季開始後集體遷移到海邊繁殖，釋卵母蟹群集在海邊時數量驚人，每年釋放到海中的螃蟹幼蟲有近五兆只，把聖誕島附近的海水都染成紅色。

一、地蟹科的陸蟹是人們所最熟悉的陸蟹，也是狹義陸蟹之所指，在世界上共有四屬17種。

二、方蟹科螃蟹中有許多種類亦屬於陸蟹，陸方蟹屬蟹類可算是典型代表。陸方蟹屬全世界僅有四種。

三、蟹科中大概只有沙蟹屬的一些種類活動不受潮汐的影響。