生態位

生態位又稱生態龕。表示生態系統中每種生物生存所必需的生境最小閾值。為食物和空間的競爭，是影響動、植物的種分佈的主要生物因子，時常受捕食或植牧的影響。種適應的環境的物理因子限度，大體決定了其地理的或生境的規模的範圍，但是種在這一範圍內生存，取決於同生活在那裡的其它種競爭資源。要了解這對於生物地理學的完整意義，就必須論及生態學理論的一些要點。

生態位（ecological niche）是指每個個體或種群在種群或群落中的時空位置及功能關係。

生態位又稱生態龕。表示生態系統中每種生物生存所必需的生境最小閾值。

內容包含區域範圍和生物本身在生態系統中的功能與作用。1924年由格林內爾（J.Gri-nell）首創，並強調其空間概念和區域上的意義。1927年埃爾頓（Charles Elton）將其內涵進一步發展，增加了確定該種生物在其群落中機能作用和地位的內容，並主要強調該生物體對其它種的營養關係。在自然環境里，每一個特定位置都有不同種類的生物，其活動以及與其它生物的關係取決於它的特殊結構、生理和行為，故具有自己的獨特生態位。如每一種生物佔有各自的空間，在群落中具有各自的功能和營養位置，以及在溫度、濕度、土壤等環境變化梯度中所居的地位。一個種的生態位，是按其食物和生境來確定的。如海星（pisaster ochraceus）在北美洲太平洋沿岸居於主要捕食者的龕位。按競爭排斥原理，任何兩個種一般不能處於同一生態龕。在特定生態環境中贏得競爭的勝利者，是能夠最有效地利用食物資源和生存空間的種，其種群以出生率高、死亡率低而有較快的增長。有著相似食物或空間要求的數群近緣種，因處不同生態位，彼此並不競爭。麥克阿瑟（R.H. MacArthur）的研究發現，北美洲東北部有5種鳴禽在針葉林里一起生活，都屬於林鶯屬（Den-droica），均以昆蟲為食，對營巢地點也有相似要求，但每一種鳴禽在取食和營巢行為上顯示了複雜的差別和各自佔據的生態位，至少在食物豐富時防止了競爭。

兩個擁有相似功能生態位、但分佈於不同地理區域的生物，在一定程度上可稱為生態等值生物。生態位的概念已在多方面使用，最常見的是與資源利用譜（resources utilization spectra）概念等同。所謂“生態位寬度”（niche breadth）是指被一個生物所利用的各種不同資源的總和。在沒有任何競爭或其它敵害情況下，被利用的整組資源稱為“原始”生態位（fundamnental niche）。因種間競爭，一種生物不可能利用其全部原始生態位，所佔據的只是現實生態位（realized niche）。生態位概念應用於植物尚有一定困難。幾乎一切植物都需要陽光進行光合作用，而且在陸地上傾向於佔有環境的相同部分——土壤表面上下一定高度和深度。然而，植物種在自然環境水平地帶和垂直地帶中佔據的區域以及在生長季節、開花季節等方面出現的差異，可與動物的生態位相比擬。

迄今，我們只處理了單一的局部繁殖種群或同類群：接下去，我們來考慮C—H—W平衡，突變、自然選擇和隨機遺傳漂變以及它們在單一繁殖種群中的效應，可是，整個物種的種群很少會形成一個單一的大繁殖種群。取而代之，物種種群常以某種方式細分為許多分離的繁殖種群，如若不然，物種範圍通常就太大，以至該範圍內不同部分的個體，因為彼此為遙遠的距離所隔離而沒有機會交配。例如，馬薩諸賽州的兔子就不與明尼蘇達的兔子交配，因為垂直的物理距離分隔著它們。因此，種群結構或物種種群在空間上的分佈方式，可能是重要的。

要討論種群結構，必須引入幾個附加名詞。在對同類群或局部繁殖種群的比較上，我們將採用更普遍的孟德爾式種群的表達來表示以交配和家系紐帶聯繫著的個體系統，或具有共同基因庫的繁殖同伴。如此，一個孟德爾式種群便可看作是像一個同類群一樣小或像整個物種一樣大。多態變異表示一個同類群中的變異。而同地分佈的這個詞表示生活在同一故土，也表示同一同類群的成員或者由於彼此接近至少成為潛在偶配的那些個體。一個比較定量的定義是說，同地分佈的石Qi體是指那些在一個個體及其所生後代的地點間的平均距離上被發現的有機體。這個定義是對個體的潛在配偶必然居住於其中的區域的一個粗略量度。異地分佈意味著生活在另一故土，也衷東個體居住得如此遙遠，以致它們不可能成為潛在的配偶。平行分佈意味著居住在相鄰區域，它表示地理上相鄰的種群沿著接觸帶有可能交配。因此，多態變異是同類群內的變異，而不同的同類群遺傳上常常彼此不同，故同類群間的變異常被稱作多型變異。

種群結構的極端類型是連續型和不連續型。徹底的不連續分佈叫做島模型，該模型中的每個種群區別清晰、定義清楚且彼此孤立。誠然，它不僅可表示彼此由水分離著的島嶼種群，而且可表示佔據一系列湖泊或池塘或坭坑或沼澤或被大草原環繞的小片林地或被樹林環抱的小片草原上的種群。島模型適合於對一個物種有利的生境區域及其類似區域被不利生境分隔開來的任何情況。連續分佈則可在諸如北美洲北部的針葉林或東部的落葉林或西部大草原之類的大面積均勻生境中找到。雖然在表面上這類環境可表現為均勻的，而種群卻不能是均勻的即使種群是均勻的，由於距離隔離，真正的隨機交配也不可能達到。

1910年，美國學者R.H.約翰遜第一次在生態學論述中使用生態位一詞。1917年，J.格林內爾的《加州鶇的生態位關係》一文使該名詞流傳開來，但他當時所注意的是物種區系，所以側重從生物分佈的角度解釋生態位概念，後人稱之為空間生態位。1927年，C.埃爾頓著《動物生態學》一書，首次把生態位概念的重點轉到生物群落上來。他認為：“一個動物的生態位是指它在生物環境中的地位，指它與食物和天敵的關係。”所以，埃爾頓強調的是功能生態位。 1957年，G.E.哈欽森建議用數學語言、用抽象空間來描繪生態位。例如，一個物種只能在一定的溫度、濕度範圍內生活，攝取食物的大小也常有一定限度，如果把溫度、濕度和食物大小3個因子作為參數，這個物種的生態位就可以描繪在一個三維空間內；如果再添加其他生態因子，就得增加坐標軸，改三維空間為多維空間，所劃定的多維體就可以看作生態位的抽象描繪，他稱之為基本生態位。但在自然界中，因為各物種相互競爭，每一物種只能佔據基本生態位的一部分，他稱這部分為實際生態位。

後來R.H.惠特克等人建議：在生態位多維體的每一點上，還可累加一個表示物種反應的數量，如種群密度、資源利用情況等。於是，可以想象在多維體空間內瀰漫著一片雲霧，其各點的濃淡表示累加的數量，這樣就進一步描繪了多維體內各點的情況。此外再增加一個時間軸，還可以把瞬時生態位轉變為連續生態位，使不同時間內採用相同資源的兩物種，在同一多維空間中各占不同的多維體；如果進一步把競爭的其他物種都納入多維空間坐標系統，所得結果便相當於哈欽森的實際生態位。

生態位寬度　用多維空間描述生態位有助於概念的精確化。但實際工作中只能對少數幾個，通常只是一兩個生態因子作定量分析。生態位寬度是就一個生態因子軸而言的。這方面實驗較多的是動物的競爭取食，以食物種類或體積大小為變數。設某物種在s種食物資源中取食，取每種食物的個體數分別為N1…Ni…Ns,則：

表示取食第i種食物的個體數在總數中的比例。R.萊文斯提出的計算生態位寬度B的公式是：

簡單舉例：設置裝有不同食物的食槽s個，使一種動物取食，統計每槽取食的個體數。一種極端情況是，每槽個體數相等，表明該物種在所測範圍內佔有最寬的生態位，此時B值最大；另一種極端情況是，所有個體都在同一食槽取食，表明該物種在所測範圍內佔有最窄的生態位，此時B值最小。自然，這裡測的是種群的綜合效果。各個個體取食範圍可能都很廣（稱泛化取食者），也可能都很窄（稱特化取食者），但可因各特化取食者分別採取不同食物，所以它們的綜合效果仍很廣。但絕大多數情況介乎兩者之間。

一般說來，當主要食物缺乏時，動物會擴大取食種類，食性趨向泛化，生態位加寬；當食物豐富時，取食種類又可能縮小，食性趨向特化，生態位變窄。

生態位重疊　生物群落中，多個物種取食相同食物的現象就是生態位重疊的一種表現，由此造成物種間的競爭，而食物缺乏時競爭加劇。R.萊文斯採用沃爾泰拉種群競爭公式中的競爭係數α表示重疊程度(見種群動態模型),用公式：

表示物種x對物種y的生態位重疊。以y的生態位寬度(By)代式中的(Bx),則得物種y對物種x的生態位重疊。公式表明：重疊程度取決於x和y取用同一食物的幾率及生態位寬度。因為多數物種生態位寬度不等，所以重疊對兩物種的影響也不相等，即可能： 生態位重疊與物種競爭密切相關，因此生態位概念是競爭排除原理的重要根據。

群落生境（其同義詞為棲息地）只是生態位這個概念的一部分。生態位的含義遠不止是“生活空間”（溫度，空氣濕度等環境因素的綜合，它是生物生存的依據）的一個抽象概念，它描述了一個物種在其群落生境中的功能作用，而且它帶有構成群落生境的自然因素所留下的烙印。它是一個物種為求生存而所需的廣義“資源”。例如：蝙蝠需要在某地夜間捕食蚊子。這裡面某地的自然因素（例如空氣質量，其他關係到蝙蝠棲息地的因素），蝙蝠夜間運動的可行性，蚊子都是蝙蝠的生態位的一部分。一個物種只能佔有一個生態位。

生態位的環境因素（溫度，食物，地表濕度，生存環境等）的綜合，構成概念生態位空間。這是一種n維超體積，但出於可視化的原因會將它簡化為二維或三維龕點陣圖進行顯示。每種環境因素成為一個維度。在兩個生態龕位中，考慮觀察的維度越多，兩個生態龕位的差別就越明顯，越容易被區分開來。

基本生態位:是生態位空間的一部分，一個物種有在其中生存的可能。這個基本生態位是由物種的變異和適應能力決定的，而並非其地理因素。或者說基本生態位是實驗室條件下的生態位，裡面不存在捕食者和競爭。

現實生態位:是基本生態位的一部分，但考慮到生物因素和它們之間的相互作用。或者說是自然界中真實存在的生態位。

人們可以從特殊的性質或角度考慮，定義更多的生態位：

營養生態位: 根據營養情況劃分的生態位。

最小環境: 對一個物種來說可持續生存的最小環境。

兩個地區，雖然地理上被分隔，但卻有著相似的非生物因 素，在這兩個地區生活的物種會佔有相似的生態位。這會導致趨同演化的發生，即是兩個物種雖然無親緣關係，但卻各自獨立的發展出相似的身體構造去適應環境。南極的捕魚能手，不會飛的鳥--企鵝和已滅絕的歐洲的大海雀一樣佔有相似的生態位。澳洲的袋鼴和歐洲的田鼠都有挖土鏟的前肢，它們在泥土中挖掘通道，捕食細小的動物，它們佔有相似的細小地下肉食性動物生態位。

生態平衡時，各個生物的生態位原則上不重合。若有重合，那麼必然是不穩定的，它必然會通過物種間的競爭來削減生態位的重疊，直到平衡為止。競爭，比如需要相似生態位的入侵物種的進入，會導致土著物種存在區域減少。如果存在區域太小，會導致一個物種的滅絕。這就是這就是競爭排除原則。

進化導致的是兩個有親緣關係的物種去佔據不同的生態位，減少競爭的機會。一個很好的例子是拉帕戈斯群島的達爾文雀的進化，(適應輻射)。

生態位的數量與生態系統的氣候，地理和生物因素有關。相應的物種數會因這些因素的差異導致有很大的不同。極地，例如格陵蘭的冰川，南極洲或是高原的生態位數就不及熱帶的原始森林或是珊瑚礁的多。

在生態學中，生態位是指在生態系統和群落中，一個物種與其他物種

相關聯的特定時間位置、空間位置和功能地位。生態位這一概念既表示生存空間的特性，也包括生活在其中的生物的特性，如能量來源、活動時間、行為以及種間關係等。生態位概念不僅指生存空間，它主要強調生物有機體本身在其群落中的機能作用和地位，特別是與其他物種的營養關係。因此，在自然界中，親緣關係密切、生活需求與習性非常接近的物種，通常分佈在不同的地理區域、或在同一地區的不同棲息地中、或者採用其他生活方式以避免競爭，如晝夜或季節活動上的區別、食性的區別等。生物在形成自身生態位的過程中遵循下述原則：趨適原則、競爭原則、開拓原則和平衡原則。趨適原則是指生物出於本能需要而尋求良好的生態位，這種趨適行為的結果導致生物所需資源的流動。競爭原則發生於不同生物之間對資源和環境因子的競爭。開拓原則是指生物不斷開拓和佔領一切可以利用的空餘生態位。平衡原則是指作為一個開放的生物生態系統，總是向著儘力減小生態位勢（競爭所導致的理想生態位與現實生態位之間的差距）的方向演替，因為一個生態位勢過大的系統是一種不穩定的系統。上述的趨適和競爭原則解釋了生物競爭行為的根源，開拓原則說明了生物可以主動的去改變自身狀況，而平衡原則則說明每個生物在整個生態系統中都會找到一個最適宜生存的生態位，這就要求生物通過最恰當的競爭策略去尋找自身最恰當的生態位。

企業界的情況與生物界十分類似，不同的企業也都有自己的“生態位”。許多規模和實力都很弱小的中小型企業也可以與那些可謂龐然大物的巨型企業在市場中共同生存和發展，其根本原因就在於它們擁有不同的生態位。

自然界中每個物種在進化過程中經過自然選擇，形成特定的形態和功能，在生態空間中佔有特定的生態位，形成生命系統的多樣性。在自然生態系統中，只有生態位重疊的生命系統才會產生爭奪生態位的競爭，競爭是爭奪最適宜生存的生態區域。自然物種的生態位實際上是物種能獲得和利用的生態資源空間，生態位越寬，物種的適應性越強，可利用的資源越多，物種的競爭力越強。

企業與自然生命系統不同，自然生命系統之間的競爭是在現有資源空間中爭奪生存資源的競爭，自然生命不能創造其自身需要的資源空間，而企業一般來說在他的生命過程中沒有特定的形態，他不但可以發展為經營任何行業與產品，並且可以創造出他生存所需的生存空間。因此，企業競爭生態位選擇表現為在現有生態空間中的生態位選擇和生態空間創新選擇。

1、錯位經營策略

錯位經營是指企業根據自身的資源組合和利用效率，選擇區別於競爭

對手的發展重點進行生產和經營。企業在經營過程中，應該像生態位分離原理所昭示的那樣，彼此錯落有致，形成錯位經營，默契地相互依存，相輔相成，從而避免價格戰、產品戰和廣告戰，尋求共同的發展。企業錯位經營的主要內容有：（1）經營時間上的錯位：企業在經營過程中應該像老鷹、貓頭鷹實行白天和黑夜的時間錯位。（2）經營空間上的錯位：所有的商業、企業不一定都往繁華的市中心鑽，應該像沼澤地中的葯類那樣，各自選擇有利於自己發展的生存空間。（3）經營功能上的錯位：包括經營規模、經營檔次、經營業態、經營類別上的錯位。所有的企業要根據當地購買力的不同情況，採取多種經營業態結合的合理布局，各自選擇好自己的生態位，各就各位避開過度的殘酷競爭。

2、生態位拓展策略

企業在發展的過程中，必須對自己的生態位進行控制和優化，以適應和改造生態環境。生態位控制包括兩個方面的內容：拓展生態位和調整生態位。一個企業成功的發展必須善於拓展生態位和調整生態位，以改造和適應環境。只開拓不適應缺乏發展的穩度和柔度；只適應不開拓缺乏發展的速度和力度。企業在成長的過程中，對生態位的拓展速度要掌握好，避免過快，使企業發展失去連續性，在競爭中失敗。

3、虛擬生態位策略

企業生態資源狀況對企業生態位具有決定意義，隨著人類社會由工業社會邁向信息社會，企業生態資源概念的外延、內涵及其企業對生態資源的佔有方式正在發生深刻的變化。在信息社會，知識將作為佔主導地位的資源和生產要素而存在，企業之間的競爭主要不是自然資源和其它有形的資本的競爭，而是擁有知識和技術多少的競爭、知識創新的競爭。信息社會競爭的加劇和環境變化的加快，使得企業無法單純依靠自己生態資源來滿足市場的需要。虛擬生態位和生態資源的共享為企業的發展拓展了生態空間，虛擬生態位的實質是發揮自身優勢，對外部資源和力量進行有效整合，拓展自己的生態資源，達到降低成本、提高競爭力的目的。所以，企業要善於利用和建立虛擬生態位，以豐富自己的生態資源，改善生存、競爭環境，從而佔據有利的生態位。巨大的全球網路、信息的光速流動使得企業生態資源的共享簡單而便捷。