櫛羊齒屬

櫛羊齒屬

Pecopteris，櫛羊齒屬

多次羽狀複葉。羽軸表面光滑或具細縱紋，或有鱗片、毛、瘤、刺等附屬物，有的還具變態葉。羽片著生於羽軸的兩側或腹面。小羽片以舌形、橢圓形或矩形為主，少數三角形或鐮刀形，基部整個著生於末級羽軸上或略收縮，分離或連合，邊緣近平行，一般全緣，偶呈波狀或淺裂。葉脈羽狀，中脈一般明顯；側脈不分叉或分叉數次（ 《中國古生代植物》編寫小組， 1974） 。

歐洲，北美，東亞，中國等；石炭紀和二疊紀

形態描述：標本保存為末次羽片部分。末次羽片線形，保存長度 6 cm，寬 3~3.3 cm。末級羽軸寬 1~1.2 mm，表面具有明顯凸起的小瘤。小羽片舌形至亞鐮刀形，全緣或略呈波狀，較大，長短參差不齊，長 1.5~1.8 cm，寬0.5 cm，頂端鈍圓或鈍尖，基部收縮。中脈較粗，下延，近小羽片頂端因分叉而分散；側脈以狹角自中脈伸出后即分叉一次，前兩條支脈再分叉一次。

時代產地：山東淄博博山東頂山，下石盒子組；中二疊世

形態描述：至少三次羽狀複葉。羽軸表面光滑或具細縱紋。末次羽片線形。小羽片小，近垂直著生，彼此緊靠，長舌形或線形，兩邊平行，長常為寬的2倍以上，頂端鈍圓。中脈明顯；側脈只在中脈附近分叉一次或偶不分叉。聚合囊為星囊型（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：山西，內蒙古，山東，寧夏等地，太原組和山西組；晚石炭世至早二疊世

形態描述：蕨葉至少二次羽狀分裂，末二次羽片寬線形，長超過13 cm，寬11 cm。末次羽片著生於軸的腹面，線形披針形，長4~6 cm，寬0.7~1 cm，與末二次羽軸成60°~80°角或近垂直伸出，彼此互相分離，末次羽軸基部寬1.5~2 mm，向上漸細，表面光滑，具一細縱溝或縱脊。小羽片著生於羽軸兩側，以寬角或近垂直伸出，短舌形，頂端寬而鈍圓，或頂端平而兩側角圓，一般的小羽片長3~4.5 mm，寬2.5~3 mm，長與寬之比為1.5至1.2比1，末次羽片基部的一對小羽片較大，長6 mm，寬4 mm。中脈粗直，直達頂端，基部微下延於羽軸，側脈粗而稀疏，不分叉，以45° 角自中脈伸出，直達小羽片邊緣，每邊有側脈5~8條，羽片基部一對較大的小羽片的側脈偶二分叉一次。實羽片為星囊蕨（Asterotheca）型，聚囊位於中脈兩側，每邊5~6個，聚囊有5個孢子囊組成星狀。

時代產地：廣東仁化縣格頂寨、花縣加禾，龍潭組；晚二疊世

形態描述：至少二次羽狀複葉。末二級羽軸寬2.5 mm。末次羽片寬 1.6 cm，邊緣互相疊復。小羽片長約7 mm，寬約 4 mm，斜生，短舌形或略呈鐮刀形，全緣或微呈波狀，頂端鈍圓。葉脈細，中脈波狀，基部下延，至小羽片全長的 3/4 處分散；側脈彎曲，分叉3~4次。小羽片基部上側第一側脈與末級羽軸幾乎平行，下側第一側脈自中脈下延部分伸出，彎曲度甚強（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：河南陝縣，山西組；早二疊世。河北開平，古冶組；晚二疊世早期。山東淄博，下石盒子組；中二疊世

時代產地：遼寧南票，太原組；山東淄博，太原組；晚石炭世晚期

魚尾櫛羊齒

形態描述：至少二次羽狀複葉。末二級羽軸寬 1~3 mm，具不規則的小點痕。末次羽片長披針形，長 1.5~4 cm，寬不及 1 cm，與末二級羽軸約成80° 角，排列疏鬆。末級羽軸寬不及 0.5 mm。小羽片鐮刀形至長三角形，長3~5 mm，寬 2 mm 左右，全緣，頂端鈍或尖，基部微連，與末級羽軸約成 45° 角。葉脈明顯，梢偏向下緣，末梢常彎向上方，幾達小羽片頂端；側脈細弱，分叉一次或不分叉。末次羽片基部下行第一小羽片裂成魚尾狀，常覆蓋末級羽軸。生殖羽片與營養羽片同形，聚合囊為星囊型，著生於側脈中部或側脈分叉處，由 4~5個孢子囊組成，中脈兩側各一行，3~6 個，圓形，直徑不足 0.5 mm（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：江蘇江寧，龍潭組；晚二疊世早期

形態描述：標本保存為末次羽片近頂端部分。各級羽軸均較纖細。末次羽片線形，互生，長 4 cm，寬 1 cm。小羽片長舌形，長 5~6 mm，寬 2 mm，頂端鈍圓，基部微下延。中脈明顯，較粗，略下延於軸上，近小羽片頂端分散；側脈以銳角自中脈伸出后外彎，在中脈附近分叉一次（孫克勤，1992） 。舌形櫛羊齒 Pecopteris lingulata Liu 系劉陸軍根據山西的標本建立的新種（趙修祜等， 1987） ，但 Pecopteris lingulata這一種名已被另一植物化石先佔用（Pecopteris lingulata Zhang，見趙修祜等，1980） 。孫克勤（1992）根據山東的植物化石標本與山西的植物化石標本的一致性給一新種名，即 Pecopteris badouensis Sun。後來，劉陸軍和曲利軍（2005）發現 Pecopteris lingulata Liu 與 Pecopteris lingulata Zhang 重名，又另將 Pecopteris lingulata Liu 給一新名，即襄垣櫛羊齒 Pecopteris xiangyuanensis Liu。然而，Pecopteris xiangyuanensis Liu為Pecopteris badouensis Sun 的晚出同名，應予以廢棄。

時代產地：山西襄垣老窯港，山西組；早二疊世。山東淄博博山東頂山，下石盒子組；中二疊世

粗糙櫛羊齒

形態描述：多次羽狀複葉。葉柄及羽軸均具刺，脫落後為點痕。末次羽片披針形，互生，分離，以寬角著生，頂端鈍。小羽片小，幾垂直著生，披針形或短舌形，邊緣具圓裂片，有時呈波狀、淺裂或為全緣，基部略收縮，頂端鈍。中脈粗直；側脈細弱、稀疏、曲折，分叉 1~2次或不分叉，伸入裂片中的側脈常分叉多次（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：甘肅靖遠，靖遠組下段；河南汝陽、輝縣，本溪組；晚石炭世早、中期

弧曲櫛羊齒

形態描述：多次羽狀複葉。末二級羽軸寬約5 mm，具稀疏小瘤。末次羽片披針形至線形，全緣、波狀、淺裂至深裂。發育較好的小羽片長約 8 mm，寬 4 mm，卵形至長橢圓形，全緣，頂端鈍圓，基部連合。中脈下延，弧曲狀；側脈以狹角伸出，不分叉或分叉一次，彎曲方向與中脈同。全緣和淺裂的末次羽片的葉脈（相當於小羽片的中脈和側脈）呈二歧合軸式分叉，呈束狀；脈束的前緣外凸，后緣內凹。脈間有細紋，平行於葉脈。聚合囊為皺囊型（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：：山西太原，山西組至上石盒子組；河北開平，開平組，趙各庄群下部及唐家莊組；山西河曲，內蒙古准格爾旗，石盒子群下部；雲南會澤；礦山場組；山東淄博，下石盒子組；晚石炭世至晚二疊世早期

形態描述：三次羽狀複葉。羽軸表面光滑或具細點痕。末次羽片線形。小羽片小，在同一羽片上，大小整齊，規則地垂直於軸，排列緊密，橢圓形或矩形，長約為寬的 2 倍，頂端鈍圓。中脈明顯；側脈斜生，不分叉（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：內蒙古、甘肅、遼寧、河南，太原群、山西組或相當地層；廣東連縣、興寧縣，湖南漣源縣；龍潭組；廣西，合山組產可疑標本；晚石炭世至晚二疊世

形態描述：至少一次羽狀複葉。末次羽片，全形不明，寬達 8.5 cm，羽軸約 3 mm 寬並具細縱紋；小羽片瘦長，互生至亞對生，線形或狹舌形，有時微彎成鐮刀狀，側邊平行或微波狀，彼此分離，上部慢慢尖縮至頂，基部微擴大，為小羽片最寬處，下行部位常呈耳狀，以 70°~90° 角著生於軸側；小羽片一般5~9 mm 寬和 25~42 mm 長，寬長之比大致在 1/5~1/6 之間。中脈較強，腹面呈凹槽，背面脊狀，具細縱紋，基部下延，向前直伸，幾乎到達頂端；側脈細，以很小角度自中脈分出后，立即分叉，分叉后所成的兩條支脈伸延不遠再各自分叉一次，各支脈然後平行向前，以大的角度與側緣相交。生殖羽片未發現（李星學等，1982） 。

時代產地：西藏昌都妥壩，妥壩組；晚二疊世

形態描述：至少二次羽狀複葉；羽軸光滑或具卵形小鱗片。末次羽片披針形，著生於末二級羽軸腹面。小羽片鐮刀形至長舌形，長為寬的 2~2.5倍，緊擠，頂端鈍圓，基部下延。末次羽片基部的一對小羽片邊緣具缺刻。中脈下延，前端微彎，在小羽片項部分散；側脈分叉一次后，其前一支脈或兩條支脈再分叉一次，基部下側第一側脈自中脈下延部分伸出，有時可分叉3次，彎曲甚強（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：山西太原、河曲，下石盒子組和上石盒子組；河北開平，古冶組；山東淄博，下石盒子組；江蘇江寧，龍潭組；廣東曲江縣、連縣，龍潭組；二疊紀

形態描述：二次羽狀複葉。末次羽片很長，末級羽軸腹面具溝。小羽片質厚，長舌形至線形，長約 8 mm，寬不足 2 mm，斜生於羽軸兩側，互相分離，基部稍連接。中脈細，常不明顯，但直達頂端；側脈幾與中脈等粗，在近中脈處分叉一次，其前一支脈常呈弧形，后一支脈較直（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：河北開平，開平組；晚石炭世中期

形態描述：至少三次羽狀複葉，末一、二級羽軸細而光滑。末次羽片約以 80° 角伸出，披針形或線狀披針形，長 15~35 mm，寬 6~10 mm，頂端鈍；在末二級羽軸兩側的末次羽片常不對稱。小羽片質薄，卵形，基部多少有些連合，頂端鈍。未成熟的末次羽片淺裂或全緣。葉脈細弱，中脈和側脈粗細近於相等，基部下延；側脈不分叉或分叉一次；第一側脈特別長，幾與中脈平行（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：山西太原，上石盒子組；晚二疊世早期

形態描述：至少二次羽狀複葉。末二級羽片寬可達12 cm以上，長度不明，軸寬約 0.5 cm，腹面為末次羽片所覆蓋。末次羽片互生，線形，著生於末二級羽軸的腹部，長可達 7.5 cm以上，寬 1.4 cm，向前緩緩收縮，兩側不對稱，頂端不明。末級羽軸寬約1 mm，甚平。小羽片長舌形，頂端鈍，通常斜伸，末次羽片前側的小羽片大致與軸成 60° 的夾角，后側的小羽片，除位於先端者，幾近直角，末次羽片基部的小羽片則與一般的方向相反，向後伸展。中脈明顯且直，幾達頂端；側脈甚密，從中脈分出后立即作一次分叉，其後叉枝以60°角伸出，前叉枝以 25° 角伸出，不久即向外彎曲，與后叉枝大致平行，伸向側邊；相鄰枝脈之間常有細紋一條，長短不一，自側邊向內延伸，或系倒行假脈（趙修祜等，1980） 。

時代產地：貴州富源慶雲，宣威組下段；晚二疊世

形態描述：蕨葉至少二次羽狀分裂。末次羽片披針形至線狀披針形，長 50~60 mm，寬 11~15 mm，羽軸狹細。小羽片以寬角半著生於羽軸腹面，微向上彎，長6~8 mm，寬 2.5~3 mm，基部上邊微擴張，下邊略微收縮。中脈明顯直達頂端，基部稍下延。側脈與中脈近等粗，7~8對，以 50° 角伸出，在近中脈處分叉一次，前支有的再分叉一次。本種主要特徵為小羽片向上彎，側脈與中脈近等粗（楊關秀等，2006） 。

時代產地：河南禹州大澗村、臨汝縣坡池、登封縣磴槽，小風口組；中二疊世

形態描述：多次羽狀複葉。羽軸較粗，末二級及末三級羽軸均具小點痕。小羽片大致垂直於羽軸，其大小因位置不同而異，一般披針形，長3~15 mm，寬 1~4 mm，邊緣幾相接觸，基部擴大並互相連合，約佔全長1/4，頂端鈍或亞尖，邊緣具短鋸齒。中脈明顯；側脈斜伸，直，與中脈近等粗，不分叉，直達鋸齒尖端（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：山西，河北，內蒙古等地，太原組至下石盒子組；晚石炭世至中二疊世

雅緻櫛羊齒

形態描述：至少二次羽狀複葉。末二次羽片披針形，羽軸細而光滑。末次羽片對生亞對生，與軸成 30°角，線狀披針形，長 5.5 cm，寬 1.2 cm，頂端尖，基部稍下延。小羽片薄，卵形，基部融合，頂端尖。未成熟的末次羽片淺裂或全緣。中脈細，以狹角伸出後向外斜伸。側脈稀，先以狹角斜伸，後分叉一次，其前叉枝在接近小羽片之邊緣處常再分叉一次。末次羽片基部下行第一枚小羽片著生在該羽片與末二級羽軸相交處，其中脈伸自羽軸的下延部分，位於末級羽軸彎出處之下約 2 mm，其基部亦下延，且下行的第一支側脈，也從中脈的下延部分伸出，微低於中脈的彎出處，分出后立即向外強烈彎出，以合軸式分叉三次（趙修祜等，1980） 。

時代產地：貴州富源慶雲，宣威組下段；晚二疊世

形態描述：至少二次羽狀複葉。末次羽片互生於羽軸腹面的邊緣，線形至披針形，淺裂至深裂，頂端鈍。小羽片卵形、長卵形至舌形，長約為寬的 1.5 倍，頂端亞圓，基部稍寬。中脈粗，微下延；側脈以約45°角分叉 1~2 次，分叉后粗細幾乎不變。聚合囊很小，著生在側脈上，中脈兩側各有兩個左右。葉上遍布小點痕，可能為刺痕（ 《中國古生代植物》編寫小組，1974） 。

時代產地：江蘇江寧，龍潭組；貴州盤縣，宣威組；西藏昌都妥壩，上二疊統下部；晚二疊世早期