性別決定機制

性別決定機制

多數動物和某些植物具有兩性之分,不同生物的性別決定類型存在較大的差異,綜合起來主要分為兩大類,即遺傳因素決定性別和環境因素決定性別。

定義


性別決定,從生物育種學看,指有性繁殖生物中,產生性別分化,並形成種群內雌雄個體差異的機理。細胞分化與發育上,由於性染色體上性別決定基因的活動,胚胎髮生了雄性和雌性的性別差異。從遺傳學上看,則是在有性生殖生物中決定雌、雄性別分化的機制。

決定方式


不同的生物,性別決定的方式也不同。性別的決定方式有:環境決定型(溫度決定,如蛙、很多爬行類動物);年齡決定型(如鱔);染色體數目決定型(如蜜蜂和螞蟻);有染色體形態決定型(本質上是基因決定型,比如人類和果蠅等XY型、矢鵝和蛾類等ZW型)等等。

決定類型


1 遺傳因素

1.1 性染色體決定性別
性染色體是指與生物的性別決定有直接關係的染色體。自然界中,多數生物的性別差異是由性染色體的差異決定的。
1.1.1 XY型性別決定
XY型性別決定是最常見的性別決定類型,全部哺乳動物、大部分爬行類和兩棲類、部分魚類和昆蟲以及女婁菜、菠菜、大麻等雌雄異株的植物都屬於XY型性別決定。該類型的雌性為同配性別,即雌性個體的體細胞內,含有2條同型的性染色體(XX);雄性為異配性別,即雄性個體的體細胞內,含有2條異型的性染色體(XY)。Y染色體在這種性別決定類型中起主導作用,含有Y染色體的受精卵發育為雄性,不含有Y染色體的受精卵發育為雌性。其根本原因是Y染色體上具有SRY(睾丸決定因子基因),其表達產物鋅脂蛋白,具有抑制雌性發育途徑、啟動雄性發育途徑的調控性別分化的作用。因此真正決定XY型生物的性別是SRY基因。所以X染色體或常染色體上易位有SRY基因的XX型受精卵將發育為雄性個體;Y染色體上丟失了SRY基因的XY型受精卵將發育為雌性個體。
1.1.2 ZW型性別決定
鳥類、鱗翅目昆蟲以及某些兩棲類、爬行類等屬於ZW型性別決定。ZW型生物的性染色體組成和XY型相反,雄性是同配性別,體細胞內具有2條同型的性染色體(ZZ);雌性是異配性別,體細胞內具有2條異型性染色體(ZW)。ZW型性別決定的機制目前還不清楚。按照一般的推測,W染色體上可能攜帶抑制雄性發育的基因。
1.1.3 性指數決定性別
果蠅雖然也有X和Y染色體,但其性別決定機制不屬於XY型,而是由性指數決定性別,即性染色體(X)數和常染色體組(A)數的比決定性別(見表1)。
表1 人類和果蠅中性染色體和性別的關係
性染色體XYXXXXXXXYXOXYYX:3A
性指數1X:2A=0.52X:2A=13X:2A=1.52X:2A=11X:2A=0.51X:2A=0.51X:3A=0.33
人的性別超雌超雄
果蠅的
性別
超雌
(不能成活)
超雄
從表1得出人類的性別決定取決於是否存在Y染色體,而果蠅的性別決定取決於性指數。果蠅早期胚胎細胞的性指數≥1.0時,細胞中X染色體的表達產物濃度高,激活雌性特異基因,使胚胎髮育為雌性個體;若早期胚胎細胞的性指數<1.0時,細胞中X染色體的表達產物濃度低,激活雄性特異基因,使胚胎髮育為雄性個體。
另外,果蠅的Y染色體上含有雄性可育性基因,與精子形成有關。XO型的果蠅可以發育為雄性個體,但產生的精子無活動能力。因此果蠅的Y染色體不參與性別決定,而是控制雄性個體的育性。
1.1.4 性染色體的比例決定性別
酸模的性別包括雌雄同株、雌株和雄株三種類型,其性別取決於X染色體和Y染色體的比值。雌雄同株個體的核型為18A+XX+YY,X:Y=1:1;雌株的核型為18A+XX+Y,X:Y=2:1;雄株的核型為18A+X+YY,X:Y=1:2。
1.1.5 染色體組的倍數決定性別
膜翅目昆蟲的性別決定十分特殊,是由染色體組的倍數決定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂,工蜂是不育的雌蜂,都由受精卵發育而來,染色體均為2n=32條;雄峰則由未受精的卵細胞發育而來,染色體為n=16條。
1.1.6 性染色體的數目決定性別
某些直翅目鱗翅目的昆蟲沒有異型的性染色體,由性染色體的數目決定性別。如雌蝗蟲為同配性別,體細胞中含有2條X染色體;雄蝗蟲為異配性別,僅含有1條X染色體,無Y染色體(染色體總數比雌性少1條),稱為XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性別決定也存在類似的特殊形式,即ZO型性別決定,此類型的雄性為同配性別,體細胞內有2條相同的Z染色體;雌性為異配性別,體細胞內僅含1條Z染色體,無W染色體。
蚜蟲具有兩性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型為4+XX,卵細胞有三種核型,分別為2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵細胞發育為雌性,2+X和4+X兩種卵細胞發育為雄性。2+X的雄性和雌性比較,似乎是染色體組的倍數決定性別;4+X的雄性和雌性比較,似乎是性指數決定性別。若把所有的雄性和雌性的核型綜合分析,可以確定蚜蟲的性別由性染色體的數目決定,即1條X染色體發育為雄性,2條X染色體發育為雌性。
1.1.7 X染色體是否雜合決定性別
膜翅目的小繭蜂沒有Y染色體,只有X染色體,其X染色體有三種不同的類型:Xa、Xb、Xc。在自然狀態下小繭蜂和蜜蜂的性別決定相似,二倍體(2n=20)為雌蜂,單倍體(n=10)為雄峰。人工培育可使群體中的雌、雄個體都為二倍體,這種二倍體小繭蜂的性別由X染色體是否雜合決定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色體純合型的受精卵發育為雄性個體,XaXb、XaXc、XbXc等性染色體雜合型的受精卵發育為雌性個體。
1.2 基因決定性別
1.2.1 復等位基因決定性別
葫蘆科的噴瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三種性別類型,其性別由復等位基因決定(表2)。從表2中可見,噴瓜的性別由一對復等位基因決定,其中a控制雄性,a控制兩性,a控制雌性,並且三個基因的顯性程度為a>a>a。
表2 噴瓜的性別決定
基因決定性別基因型
a雄性aa、aa
a兩性aa、aa
a雌性aa
1.2.2 二對等位基因決定性別
玉米通常為雌雄同株,雌花序長在葉腋,由顯性基因Ba控制;雄花序長在頂端,由顯性基因Ts控制,其基因型、性別和表現型的關係見表3。
表3 玉米的性別決定
基因型性別表現型
Ba_Ts_兩性頂端長雄花序,葉腋長雌花序
Ba_tsts雌性頂端和葉腋都長雌花序
babaTs_雄性頂端長雄花序,葉腋不長花序
babatsts雌性頂端長雌花序,葉腋不長花序
從表3中可見,Ba基因只控制葉腋是否長雌花序,Ts基因則控制頂端花序的性別,顯性(Ts)時頂端長雄花序,隱性(ts)時頂端長雌花序。因此Ba_tsts和babatsts兩種雌株的表現型存在差異。

2 環境因素

2.1 溫度決定性別
爬行動物龜鱉目和鱷目無性染色體,由卵的孵化溫度決定其性別。如烏龜卵在20~27℃條件下孵出的個體為雄性,在30~35℃時孵出的個體為雌性。鱷類在30℃及以下溫度孵化時,全為雌性;在32℃孵化時,雄性約佔85%,雌性僅佔l5%左右。孵化溫度也會影響兩棲類的性別分化,如蝌蚪在20℃下發育,結果一半為雌性,一半為雄性;若在30℃下發育,則全部發育成雄蛙。
2.2 光照條件決定性別
我國特有種揚子鱷靠光照強弱來實現性別決定。巢穴建於潮濕陰暗的弱光處可孵化出較多雌鱷,巢穴建於陽光曝晒處,則可孵出較多的雄鱷。
2.3 營養條件決定性別
多數線蟲是靠營養條件的好壞來決定性別的,它們一般在性別未分化的幼齡期侵入寄主體內,若營養條件差,就會失去1條X染色體,變為雄性染色體組成,發育為雄性成體。若營養條件好,則保留2條X染色體,發育為雌性成體(雌性的染色體總數比雄性少1條)。從表面上看,這種線蟲的性別是由營養條件決定的,但從染色體水平看,實為性指數決定性別。
2.4 激素決定性別
海生蠕蟲后螠,雌蟲的身體前端有一分叉的長吻,吻部含有類似激素的化學物質,能影響幼蟲性分化。成熟雌蟲將受精卵產於海水中,發育成無性別差異的幼蟲,當幼蟲落到雌蟲吻部,便發育成雄蟲,沒有落到雌蟲吻部的幼蟲則發育成雌蟲。若把幼蟲從雌蟲吻部移去,在海水中生活,則發育成間性個體,且其雄性程度與它在雌蟲吻部停留時間長短成正相關。
在黃瓜幼苗期用乙烯進行處理,雌花明顯增多;若改用赤霉素處理,則雌花大大減少,而雄花增多。
牛一般是懷單胎的,若懷雙胎時,兩個胎兒的胎盤絨毛膜血管相互連通。在雙胎牛中,如果是一雄一雌,由於雄性的睾丸先分化,睾丸產生的雄激素通過絨毛膜血管流向雌性胎牛,使雌性胎牛的外生殖器表現為雄性,但沒有睾丸,失去生殖能力。人類的異卵雙生子由兩個胎盤將胎兒分隔開,故在人類的“龍鳳雙胞胎”中不會出現這種現象。

3 性反轉

在一定條件下,動物的雌雄個體相互轉化的現象稱為性反轉。如每條黃鱔在個體發育過程中都要經過雌雄兩個階段。2齡前皆為雌性;3齡轉變為雌雄間體,卵巢逐漸退化,精巢逐漸形成;6齡全部反轉為雄性。紅鯛魚營群體生活,每個紅鯛魚群體中只有一條雄魚,是群體的首領。一旦這條雄魚不幸死亡,群體中最強壯的一條雌魚就會變態──魚鰭變大、體態變粗壯,卵巢消失、長出精巢,最後變為一條雄性紅鯛魚,作為群體的新首領。母鴨有一個發達的卵巢,還有一個很不發達的雄性性腺。如果鴨群中有相當比例的公鴨,公鴨分泌的激素抑制母鴨雄性性腺的發育。當鴨群中缺少公鴨時,沒有足夠的激素抑制母鴨的雄性性腺發育,其中一些身強力壯的母鴨,體內的雄性性腺就會發育起來,產生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鴨正常卵巢的功能,使母鴨逐漸變為公鴨。

4 特別說明

雖然生物界中決定性別的方式千變萬化,但和其他性狀一樣不外乎遺傳和環境兩大因素的作用。有的生物是遺傳因素的作用佔主導地位,幾乎不受外界環境的影響;而有的生物,似乎是環境因素起著主導作用,實際上環境因素仍然是通過遺傳因素起作用。

科學前沿


最近,美國科學家發現,還有一種非常小的亞基因單位能編碼一種短RNA分子(miRNAs),在區別兩種性別方面也發揮著關鍵作用。
miRNAs也叫微RNA,是RNA的短片段,能微調一個或多個蛋白質編碼基因的活性,使它們的標靶基因沉默,通過這種方式來編製複雜的基因程序,作為控制發育的基礎。