性別決定機制

性別決定，從生物育種學看，指有性繁殖生物中，產生性別分化，並形成種群內雌雄個體差異的機理。細胞分化與發育上，由於性染色體上性別決定基因的活動，胚胎髮生了雄性和雌性的性別差異。從遺傳學上看，則是在有性生殖生物中決定雌、雄性別分化的機制。

不同的生物，性別決定的方式也不同。性別的決定方式有：環境決定型（溫度決定，如蛙、很多爬行類動物）；年齡決定型（如鱔）；染色體數目決定型（如蜜蜂和螞蟻）；有染色體形態決定型（本質上是基因決定型，比如人類和果蠅等XY型、矢鵝和蛾類等ZW型）等等。

1．1 性染色體決定性別

性染色體是指與生物的性別決定有直接關係的染色體。自然界中，多數生物的性別差異是由性染色體的差異決定的。

1．1．1 XY型性別決定

XY型性別決定是最常見的性別決定類型，全部哺乳動物、大部分爬行類和兩棲類、部分魚類和昆蟲以及女婁菜、菠菜、大麻等雌雄異株的植物都屬於XY型性別決定。該類型的雌性為同配性別，即雌性個體的體細胞內，含有2條同型的性染色體（XX）；雄性為異配性別，即雄性個體的體細胞內，含有2條異型的性染色體（XY）。Y染色體在這種性別決定類型中起主導作用，含有Y染色體的受精卵發育為雄性，不含有Y染色體的受精卵發育為雌性。其根本原因是Y染色體上具有SRY（睾丸決定因子基因），其表達產物鋅脂蛋白，具有抑制雌性發育途徑、啟動雄性發育途徑的調控性別分化的作用。因此真正決定XY型生物的性別是SRY基因。所以X染色體或常染色體上易位有SRY基因的XX型受精卵將發育為雄性個體；Y染色體上丟失了SRY基因的XY型受精卵將發育為雌性個體。

1．1．2 ZW型性別決定

鳥類、鱗翅目昆蟲以及某些兩棲類、爬行類等屬於ZW型性別決定。ZW型生物的性染色體組成和XY型相反，雄性是同配性別，體細胞內具有2條同型的性染色體（ZZ）；雌性是異配性別，體細胞內具有2條異型性染色體（ZW）。ZW型性別決定的機制目前還不清楚。按照一般的推測，W染色體上可能攜帶抑制雄性發育的基因。

1．1．3 性指數決定性別

果蠅雖然也有X和Y染色體，但其性別決定機制不屬於XY型，而是由性指數決定性別，即性染色體（X）數和常染色體組（A）數的比決定性別（見表1）。

表1 人類和果蠅中性染色體和性別的關係

從表1得出人類的性別決定取決於是否存在Y染色體，而果蠅的性別決定取決於性指數。果蠅早期胚胎細胞的性指數≥1．0時，細胞中X染色體的表達產物濃度高，激活雌性特異基因，使胚胎髮育為雌性個體；若早期胚胎細胞的性指數<1．0時，細胞中X染色體的表達產物濃度低，激活雄性特異基因，使胚胎髮育為雄性個體。

另外，果蠅的Y染色體上含有雄性可育性基因，與精子形成有關。XO型的果蠅可以發育為雄性個體，但產生的精子無活動能力。因此果蠅的Y染色體不參與性別決定，而是控制雄性個體的育性。

1．1．4 性染色體的比例決定性別

酸模的性別包括雌雄同株、雌株和雄株三種類型，其性別取決於X染色體和Y染色體的比值。雌雄同株個體的核型為18A+XX+YY，X:Y=1:1；雌株的核型為18A+XX+Y，X:Y=2:1；雄株的核型為18A+X+YY，X:Y=1:2。

1．1．5 染色體組的倍數決定性別

膜翅目昆蟲的性別決定十分特殊，是由染色體組的倍數決定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌蜂，都由受精卵發育而來，染色體均為2n=32條；雄峰則由未受精的卵細胞發育而來，染色體為n=16條。

1．1．6 性染色體的數目決定性別

某些直翅目和鱗翅目的昆蟲沒有異型的性染色體，由性染色體的數目決定性別。如雌蝗蟲為同配性別，體細胞中含有2條X染色體；雄蝗蟲為異配性別，僅含有1條X染色體，無Y染色體（染色體總數比雌性少1條），稱為XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性別決定也存在類似的特殊形式，即ZO型性別決定，此類型的雄性為同配性別，體細胞內有2條相同的Z染色體；雌性為異配性別，體細胞內僅含1條Z染色體，無W染色體。

蚜蟲具有兩性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型為4+XX，卵細胞有三種核型，分別為2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵細胞發育為雌性，2+X和4+X兩種卵細胞發育為雄性。2+X的雄性和雌性比較，似乎是染色體組的倍數決定性別；4+X的雄性和雌性比較，似乎是性指數決定性別。若把所有的雄性和雌性的核型綜合分析，可以確定蚜蟲的性別由性染色體的數目決定，即1條X染色體發育為雄性，2條X染色體發育為雌性。

1．1．7 X染色體是否雜合決定性別

膜翅目的小繭蜂沒有Y染色體，只有X染色體，其X染色體有三種不同的類型：Xa、Xb、Xc。在自然狀態下小繭蜂和蜜蜂的性別決定相似，二倍體（2n=20）為雌蜂，單倍體（n=10）為雄峰。人工培育可使群體中的雌、雄個體都為二倍體，這種二倍體小繭蜂的性別由X染色體是否雜合決定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色體純合型的受精卵發育為雄性個體，XaXb、XaXc、XbXc等性染色體雜合型的受精卵發育為雌性個體。

1．2 基因決定性別

1．2．1 復等位基因決定性別

葫蘆科的噴瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三種性別類型，其性別由復等位基因決定（表2）。從表2中可見，噴瓜的性別由一對復等位基因決定，其中a控制雄性，a控制兩性，a控制雌性，並且三個基因的顯性程度為a>a>a。

表2 噴瓜的性別決定

1．2．2 二對等位基因決定性別

玉米通常為雌雄同株，雌花序長在葉腋，由顯性基因Ba控制；雄花序長在頂端，由顯性基因Ts控制，其基因型、性別和表現型的關係見表3。

表3 玉米的性別決定

從表3中可見，Ba基因只控制葉腋是否長雌花序，Ts基因則控制頂端花序的性別，顯性（Ts）時頂端長雄花序，隱性（ts）時頂端長雌花序。因此Ba_tsts和babatsts兩種雌株的表現型存在差異。

2．1 溫度決定性別

爬行動物的龜鱉目和鱷目無性染色體，由卵的孵化溫度決定其性別。如烏龜卵在20～27℃條件下孵出的個體為雄性，在30～35℃時孵出的個體為雌性。鱷類在30℃及以下溫度孵化時，全為雌性；在32℃孵化時，雄性約佔85%，雌性僅佔l5%左右。孵化溫度也會影響兩棲類的性別分化，如蝌蚪在20℃下發育，結果一半為雌性，一半為雄性；若在30℃下發育，則全部發育成雄蛙。

2．2 光照條件決定性別

我國特有種揚子鱷靠光照強弱來實現性別決定。巢穴建於潮濕陰暗的弱光處可孵化出較多雌鱷，巢穴建於陽光曝晒處，則可孵出較多的雄鱷。

2．3 營養條件決定性別

多數線蟲是靠營養條件的好壞來決定性別的，它們一般在性別未分化的幼齡期侵入寄主體內，若營養條件差，就會失去1條X染色體，變為雄性染色體組成，發育為雄性成體。若營養條件好，則保留2條X染色體，發育為雌性成體（雌性的染色體總數比雄性少1條）。從表面上看，這種線蟲的性別是由營養條件決定的，但從染色體水平看，實為性指數決定性別。

2．4 激素決定性別

海生蠕蟲后螠，雌蟲的身體前端有一分叉的長吻，吻部含有類似激素的化學物質，能影響幼蟲性分化。成熟雌蟲將受精卵產於海水中，發育成無性別差異的幼蟲，當幼蟲落到雌蟲吻部，便發育成雄蟲，沒有落到雌蟲吻部的幼蟲則發育成雌蟲。若把幼蟲從雌蟲吻部移去，在海水中生活，則發育成間性個體，且其雄性程度與它在雌蟲吻部停留時間長短成正相關。

在黃瓜幼苗期用乙烯進行處理，雌花明顯增多；若改用赤霉素處理，則雌花大大減少，而雄花增多。

牛一般是懷單胎的，若懷雙胎時，兩個胎兒的胎盤的絨毛膜血管相互連通。在雙胎牛中，如果是一雄一雌，由於雄性的睾丸先分化，睾丸產生的雄激素通過絨毛膜血管流向雌性胎牛，使雌性胎牛的外生殖器表現為雄性，但沒有睾丸，失去生殖能力。人類的異卵雙生子由兩個胎盤將胎兒分隔開，故在人類的“龍鳳雙胞胎”中不會出現這種現象。

在一定條件下，動物的雌雄個體相互轉化的現象稱為性反轉。如每條黃鱔在個體發育過程中都要經過雌雄兩個階段。2齡前皆為雌性；3齡轉變為雌雄間體，卵巢逐漸退化，精巢逐漸形成；6齡全部反轉為雄性。紅鯛魚營群體生活，每個紅鯛魚群體中只有一條雄魚，是群體的首領。一旦這條雄魚不幸死亡，群體中最強壯的一條雌魚就會變態──魚鰭變大、體態變粗壯，卵巢消失、長出精巢，最後變為一條雄性紅鯛魚，作為群體的新首領。母鴨有一個發達的卵巢，還有一個很不發達的雄性性腺。如果鴨群中有相當比例的公鴨，公鴨分泌的激素抑制母鴨雄性性腺的發育。當鴨群中缺少公鴨時，沒有足夠的激素抑制母鴨的雄性性腺發育，其中一些身強力壯的母鴨，體內的雄性性腺就會發育起來，產生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鴨正常卵巢的功能，使母鴨逐漸變為公鴨。

雖然生物界中決定性別的方式千變萬化，但和其他性狀一樣不外乎遺傳和環境兩大因素的作用。有的生物是遺傳因素的作用佔主導地位，幾乎不受外界環境的影響；而有的生物，似乎是環境因素起著主導作用，實際上環境因素仍然是通過遺傳因素起作用。

最近，美國科學家發現，還有一種非常小的亞基因單位能編碼一種短RNA分子（miRNAs），在區別兩種性別方面也發揮著關鍵作用。

miRNAs也叫微RNA，是RNA的短片段，能微調一個或多個蛋白質編碼基因的活性，使它們的標靶基因沉默，通過這種方式來編製複雜的基因程序，作為控制發育的基礎。