泰坦巨龍類

泰坦巨龍類

泰坦巨龍類(Titanosauria),也稱為泰坦龍類、巨龍類,是蜥腳下目的一個演化支,包括薩爾塔龍與伊希斯龍,也包括一些地球上最重的陸行動物,像阿根廷龍潮汐龍的體重可達100公噸(雖然存在著許多質疑)。古生物學家以古希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科,泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神。泰坦巨龍類與腕龍科等相近物種,屬於範圍較大的巨龍形類演化支。

簡介


主要於白堊紀期間在南半球繁盛的蜥腳類,有像甲龍那樣擁有鎧甲等各種各樣的種類,大小也各不相同。口部前端有長長的棒狀牙齒,鼻孔開口於頭頂附近。此外,脊椎骨的棘突較低,髂骨的前方分別向左右分開,所以背部和腰部非常寬廣為其特徵。泰坦巨龍類包括稍顯原始的安第斯龍科和泰坦巨龍科。因為完整的骨路化石很少,所以還留有很多謎團。
它們主要活躍在白堊紀的南半球,是一群憨厚可親的恐龍族群,但若以為它們天性溫善好,那就大錯特錯,只要肉食龍膽敢把它們逼火,它們也會團結起來與之拼個魚死網破,你死我活,泰坦巨龍類中既有像甲龍類帶有青背甲的恐龍,也包含若體形大小不一的恐龍,形態多種多樣,大都口中長有像谷穗一樣的長牙,鼻孔位於腦門前面,它們常以骨突脊低、解骨前端左右開叉使得背部面和腰為寬廣為其特徵。一般包含著安第斯龍科和泰坦巨龍科中的恐龍,但在森坦巨龍類中,完的恐龍化石為少見,因而聖今仍然存在著許多未解之謎。

特徵


掠食龍骨架
掠食龍骨架
泰坦巨龍類的頭部比較寬,類似圓頂龍腕龍,不過巨龍類的頭部比較長,而與其他蜥腳類比起來,泰坦巨龍類的頭部顯得比較小。它們屬於大鼻龍類,擁有大的鼻孔,而且鼻骨是隆起的,牙齒小型且成鉛筆狀或釘狀。以蜥腳類而言,泰坦巨龍類的頸部是比較短的。尾巴類似一條鞭子,但沒有梁龍科的尾巴長。泰坦巨龍類的骨盆是比其他蜥腳類纖細,而胸部是比較寬的,讓泰坦巨龍類的四足呈現獨特的步態,因此它們的腳印是比其他蜥腳類來的寬廣。泰坦巨龍類的前肢是比後肢來的粗短,脊椎是實心而非空心的,這也許是一個倒退回原始蜥腳類的特徵。不過它們的脊椎組織是更有彈性,所以泰坦巨龍類可以比其他的蜥腳類移動的更迅速。
從化石的皮膚痕迹發現,在它們皮膚上大的鱗片周圍鑲嵌著較小的鱗片。古生物學家甚至在薩爾塔龍的皮膚上發現類似甲龍的堅甲。
雖然泰坦巨龍類恐龍的體型巨大,但有些物種體型較小,可能是因為異域種化與島嶼環境隔離而造成的侏儒物種,例如馬扎爾龍。

食性


在晚白堊紀時期的泰坦巨龍類糞化石中發現了植物岩(Phytoliths)與硅化的植物碎片,顯示了泰坦巨龍類廣泛且不挑剔的食性。一個在2005年公布的發現,顯示泰坦巨龍類有廣泛的進食範圍,除了預期中的蘇鐵與針葉樹,還有單子葉植物,包括棕櫚科禾本科、稻米與竹的祖先;有假設認為這些新植物造成草食性恐龍與草的協同進化。

蛋巢


泰坦巨龍類
泰坦巨龍類
最近在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevot發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢,在西班牙也有類似的發現。這些小型恐龍蛋的直徑為11到12厘米,其中包含化石化胚胎,以及完整的皮膚壓痕,但無法顯示是否有羽毛或皮棘。很明顯地有數百隻薩爾塔龍科雌性個體挖掘洞穴,將蛋產於洞中,並用泥土與植被覆蓋恐龍蛋。這些證據顯示泰坦巨龍類是群體動物,身體擁有裝甲,這些裝甲以及群體行動可能用來抵抗大型掠食動物的攻擊,例如:阿貝力龍

地理與年代範圍


泰坦巨龍類是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最晚出現的大群蜥腳下目恐龍,生存於9,000萬年前到6,500萬年前,是當時的優勢草食性動物。化石證據顯示泰坦巨龍類取代其他的蜥腳類恐龍,例如梁龍科與腕龍科,這群動物在晚侏羅紀到中白堊紀期間逐漸被取代、滅亡。
泰坦巨龍類的分佈廣泛,尤其是南方各大陸(岡瓦納大陸),甚至在澳大利亞昆士蘭州也發現屬於泰坦巨龍類的蜥腳類化石。在昆士蘭州內地小鎮所發現的新標本,身長約為25米長,發現於有9,600萬前歷史的岩層,顯示澳大利亞曾經有大型的泰坦巨龍類生存者。在2006年3月2日有報道傳出,在義大利發現了一種泰坦巨龍類的四個保存良好的骨骸。在2009年,紐西蘭也發現疑似泰坦巨龍類的化石。目前只有南極洲曾沒發現過泰坦巨龍類的化石。

分類


泰坦巨龍類是群分佈廣泛而且成功的演化支,但它們的化石紀錄非常少。泰坦巨龍類大約有50個種,但直到最近才發現了頭顱骨與相對完整的骨骸,例如掠食龍。許多物種的所知有限,隨著對於這個演化支的了解增加,許多的化石材料被視為無效,或被重新分類。
泰坦巨龍類
泰坦巨龍類
泰坦巨龍科是以所知有限的泰坦巨龍屬為名,泰坦巨龍屬是在1877年由理查德·萊德克(Richard Lydekker)所建立,根據一個部份股骨與兩個不完整背椎。曾經有14個種被歸類於泰坦巨龍屬,使泰坦巨龍屬分佈於阿根廷、歐洲、馬達加斯加、印度、以及寮國,並橫跨白堊紀約6,000萬年。儘管泰坦巨龍屬於泰坦巨龍類的分類系統與生物地理學,但對於泰坦巨龍屬所有種的重新審視,使泰坦巨龍屬只剩下5個已承認種。模式種印度泰坦巨龍( T. indicus)是無效種,因為該種原本是根據將廢棄的特徵。因此,泰坦巨龍屬的使用大量地遭到遺棄。泰坦巨龍屬中的最著名標本從此被重新歸類於其他屬,包含伊希斯龍。然而,如果印度泰坦巨龍在未來被重新敘述,根據新的發現,泰坦巨龍屬將暫時性變成有效屬。
有些古生物學家,例如保羅·塞里諾(Paul Sereno)的2005年定義,提出泰坦巨龍屬因為資訊過少,因此不能作為定義的基準點,所以不能將其他屬歸類於以泰坦巨龍屬為模式屬的科(例如泰坦巨龍超科、泰坦巨龍科、泰坦巨龍亞科)。Weishampel等人在《 The Dinosauria》一書的第二版,也沒有使用泰坦巨龍科,而是使用數個範圍較小的科,例如薩爾塔龍科與納摩蓋吐龍科。
以下主要根據湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)等人的2012年研究:
• 泰坦巨龍類 Titanosauria
• 埃拉爾巨龍 Elaltitan
• 納拉姆布埃納巨龍 Narambuenatitan
• 南極龍科Antarctosauridae
• 納摩蓋吐龍科Nemegtosauridae
• 薩爾塔龍科Saltasauridae
• 銀龍科Argyrosauridae
• 風神龍科Aeolosauridae
• 隆柯龍類Lognkosauria
• 岩盔龍類Lithostrotia
• 阿馬格巨龍 Amargatitanis (阿根廷)
• 安第斯龍 Andesaurus (阿根廷)
• Atacamatitan (智利)
• 吉普賽龍 Atsinganosaurus (法國)
• 澳洲南方龍 Austrosaurus (澳洲)
• 俾路支龍 Balochisaurus (巴基斯坦)
• 巴羅莎龍 Barrosasaurus (阿根廷)
• 包魯巨龍 Baurutitan (巴西)
• 布羅希龍 Brohisaurus (巴基斯坦)
• 似傾齒龍 Campylodoniscus (阿根廷)
• 丘布特龍 Chubutisaurus (阿根廷)
• 戈壁巨龍 Gobititan (中國)
• 高橋龍 Hypselosaurus (羅馬尼亞)
• 朱特龍 Iuticosaurus (英格蘭)
• 江山龍 Jiangshanosaurus (中國)
• 九台龍 Jiutaisaurus (中國)
• 卡龍加龍 Karongasaurus (馬拉維)
• 海特蘭龍 Khetranisaurus (巴基斯坦)
• 拉布拉達龍 Laplatasaurus (阿根廷、烏拉圭)
• 利加布龍 Ligabuesaurus (阿根廷)
• 大尾龍 Macrurosaurus (英格蘭)
• 馬拉圭龍 Malarguesaurus (阿根廷)
• Marisaurus (巴基斯坦)
• 巴基龍 Pakisaurus (巴基斯坦)
• 沼澤巨龍 Paludititan (羅馬尼亞)
• 普爾塔龍 Puertasaurus (阿根廷)
• 清秀龍 Qingxiusaurus (中國)
• 汝陽龍 Ruyangosaurus (中國)
• 蘇萊曼龍 Sulaimanisaurus (巴基斯坦)
• 怪味龍 Tangvayosaurus (寮國)
• 泰坦巨龍 Titanosaurus (印度)
• 烏貝拉巴巨龍 Uberabatitan (巴西)
• 溫頓巨龍 Wintonotitan (澳洲)
• 真泰坦龍類 Eutitanosauria

科學分類


安第斯龍科Andesauridae科
薩爾塔龍科Saltasauridae
納摩蓋吐龍科 Nemegtosauridae
南極龍科Antarctosauridae