C4途徑

有一些植物對CO2的固定反應是在葉肉細胞的胞質溶膠中進行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上。形成四碳酸:草醯乙酸(oxaloacetate)，這種固定CO2的方式稱為C4途徑。草醯乙酸被轉變成其他的四碳酸(蘋果酸和天冬氨酸)后運輸到維管束鞘細胞，在維管束鞘細胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在維管束鞘細胞中進入卡爾文循環。由於PEP羧化酶的活性很高，所以轉運到葉肉細胞中的CO2的濃度就高，大約是空氣中的十倍。這樣，即使在惡劣的環境中，也可保證高CO2濃度,降低光呼吸作用對光合作用的影響。

是通過使CO2濃縮減少光呼吸。在該途徑中在葉肉細胞CO2被整合到C4酸中，然後C4酸在維管束鞘細胞被脫羧，釋放出的CO2被卡爾文循環利用。

葉肉細胞的細胞質中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化，把CO2固定為草醯乙酸（OAA），後轉變為C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）；

C4酸轉移到維管束鞘細胞；

維管束鞘細胞中的C4酸脫羧產生CO2，CO2再通過卡爾文循環被還原為糖類；

C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再運回葉肉細胞再生成PEP。