卡爾文循環

卡爾文循環

20世紀50年代卡爾文(Calvin)等人提出的高等植物及各種光合有機體中二氧化碳同化的循環過程。由核酮糖-1,5-雙磷酸羧化酶/加氧酶催化核酮糖-1,5-雙磷酸的羧化而形成3-磷酸甘油酸的複雜生化反應。產生的磷酸果糖可在葉綠體中產生澱粉。

簡要概述


卡爾文循環
卡爾文循環
卡爾文循環又稱光合碳循環是一種類似於Kerbs cycle的新陳代謝過程,其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環后發生再生。碳以二氧化碳的形態進入並以糖的形態離開Calvin cycle。整個循環是利用ATP作為能量來源,並以降低能階的方式來消耗NADPH,如此可增加高能電子來製造糖。
從Calvin cycle中所直接製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖,而是一種稱為glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。為了要合成一摩爾這種碳,整個循環過程必須發生三次的取代作用,固定三摩爾二氧化碳。當我們在追蹤循環的每一個步驟時,別忘了就是要注意這三摩爾二氧化碳在整個反應過程中的變化情形。

生物意義


卡爾文循環
卡爾文循環
卡爾文循環(Calvin Cycle)是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是,把原本並不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定,會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應,一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化,最後在生成一個1,5-二磷酸核酮糖,循環重新開始。循環運行六次,生成一分子的葡萄糖。

反應過程


Calvin cycle 劃分為三個階段:
Phase 1:碳的固定 (Carbon fixation)
Calvin cycle將每個個別的CO2附著在一個稱為ribulose bisphosphate(簡稱 RuBP)的五碳糖上以合併之。催化這起始步驟的酶是RuBP carboxylase,或 rubisco。(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質,而且也可能是地球上最豐富的蛋白質)這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二摩爾的3-phosphoglycerate。
Phase 2:磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成(Reduction)
每摩爾的3-phosphoglycerate接收一個額外的磷酸鹽基,接著有一種酶會將此磷酸鹽基轉換為ATP。然後,一由NADPH所捐出的電子對3-bisphosphoglycerate 變成G3P。非常明確地,由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可駐留更多的位能。G3P 是一種糖類──由葡萄糖經過糖原酵解而分裂所產生的三碳糖。注意,每三摩爾的CO2就可產生六摩爾的G3P,但是只有一摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的價值的碳水合化物去形成三摩爾的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的價值的碳水化合物形成了六摩爾的G3P,一摩爾脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的五摩爾則必須被回收以形成三摩爾的RuBP
Phase 3:CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)
在一連串複雜的反應中,此五摩爾G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最後一個步驟被重新分配為三摩爾的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了三摩爾的ATP,然後現在RuBP又準備好了要再度接收CO2,整個循環又可以繼續。在合成一摩爾G3P方面,Calvin cycle總共需消耗九摩爾的ATP和六摩爾的 NADPH,然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副產品,然後又成為整個新陳代謝步驟的起動物質,以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是單獨的光反應也不是單獨的卡爾文循環就可以利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

發現過程


1961年美國生物化學家卡爾文在50年代中後期發現了有關植物光合作用的“卡爾文 循環”,即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉化為機體內的碳水化合物的循環過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程,對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文因此獲得了1961年諾貝爾化學獎
卡爾文循環又稱光合碳循環是一種類似於Kerbs cycle的新陳代謝過程,其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環后發生再生。碳以二氧化碳的形態進入並以糖的形態離開Calvin cycle。整個循環是利用ATP作為能量來源,並以降低能階的方式來消耗NADPH,如此可增加高能電子來製造糖。從Calvin cycle中所直接製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖,而是一種稱為glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。為了要合成一摩爾這種碳,整個循環過程必須發生三次的取代作用,固定三摩爾二氧化碳。卡爾文循環(Calvin Cycle)是光合作用的暗反應的一部分。