轉運RNA

轉運RNA分子由一條長70~90個核苷酸並摺疊成三葉草形的短鏈組成的。上圖中有兩種不同的分子，苯丙氨酸tRNA(4tna)和天冬氨酸tRNA(2tra)。tRNA鏈的兩個末端在圖上方指出的L形結構的末端互相接近。氨基酸在箭頭示意的位置被連接。在這條鏈的中央形成了L形臂，如圖下方所示，露出了形成反密碼子的三個核苷酸。三葉草結構的其餘兩環被包裹成肘狀，在那裡它們提供整個分子的結構。四個常見RNA鹼基---腺嘌呤，尿嘧啶，鳥嘌呤和胞嘧啶顯然不能提供足夠的空間以形成一個堅固的結構，因為這些鹼基大部分被修飾過以延長它們的結構。有兩個奇特的例子，看37號反密碼子相鄰的鹼基，位於甲硫氨酸tRNA（1yfg）或苯丙氨酸tRNA(4tna和6tna)的起始部位。

自1965年R．W．霍利等首次測出酵母丙氨酸tRNA的一級結構即核苷酸排列順序到1983年已有200多個tRNA（包括不同生物來源、不同器官、細胞器的同功受體tRNA以及校正tRNA）的一級結構被闡明。按照A－U、G－C以及G－U鹼基配對原則，除個別例外，

tRNA分子均可排布成三葉草模型的二級結構（圖1）。它由3個環，即D環〔因該處二氫尿苷酸（D）含量高〕、反密碼環（該環中部為反密碼子）和TΨC環〔因絕大多數tRNA在該處含胸苷酸（T）、假尿苷酸（Ψ）、胞苷酸（C）順序〕，四個莖，即D莖（與D環聯接的莖）、反密碼莖（與反密碼環聯接）、TΨC莖（與 TΨC環聯接）和氨基酸接受莖〔也叫CCA莖，因所有tRNA的分子末端均含胞苷酸（C）、胞苷酸（C）、腺苷酸（A）順序， CCA是連接氨基酸所不可缺少的〕，以及位於反密碼莖與TΨC莖之間的可變臂構成。不同tRNA的可變臂長短不一，核苷酸數從二至十幾不等。除可變臂和D環外，其他各個部位的核苷酸數目和鹼基對基本上是恆定的。圖1也示出tRNA分子中出現的保守或半保守成分。這些成分對維繫tRNA的三級結構是很重要的。

tRNA的結構特徵之一是含有較多的修飾成分，如上面提到的 D、T、 Ψ等；核酸中大部分修飾成分是在tRNA中發現的。修飾成分在tRNA分子中的分佈是有規律的，但其功能不清楚。

1974年用X射線晶體衍射法測出第一個tRNA——酵母苯丙氨酸tRNA晶體的三維結構，分子全貌象倒寫的英文字母L，呈扁平狀，長60埃，厚20埃（圖2），它是在tRNA二級結構基礎上，通過氨基酸接受莖與TΨC莖以及D莖與反密碼莖間摺疊成右手反平行雙螺旋。tRNA三級結構由保守或半保守成分與構成二級結構的核苷酸之間形成氫鍵（稱三級結構氫鍵）維繫。其他tRNA晶體的三維結構類似酵母苯丙氨酸tRNA，只是某些參數有所不同。tRNA在溶液中的構型與其晶體結構一致。

生物合成：在生物體內，DNA分子上的tRNA基因經過轉錄生成tRNA前體，

然後被加工成成熟的tRNA：

tRNA前體的加工包括：切除前體分子中兩端或內部的多餘核苷酸；形成tRNA成熟分子所具有的修飾核苷酸；如果前體分子3′端缺乏CCA順序，則需補加上CCA末端。加工過程都是在酶催化下進行的。

人工合成：1981年，中國科學家王德寶等用化學和酶促合成相結合的方法首次全合成了酵母丙氨酸tRNA。它由76個核苷酸組成，其中包括天然分子中的全部修飾成分，產物具與天然分子相似的生物活性（見核糖核酸和核酸人工合成）。

在tRNA被發現以前，佛朗西斯·克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的適配分子存在。1960年代早期，亞歷山大·里奇、唐納德·卡斯帕爾等生物學家開始研究tRNA的結構，1965年，羅伯特·W·霍利首次分離了tRNA，並闡明了其序列與大致的結構，他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎。tRNA最早由羅伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功結晶，之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構，此結構於1973年由金成鎬與亞歷山大·里奇的X射線衍射分析證實。另一個由阿龍·克盧格領導的團隊，在同一年發布同樣的射線晶體學的發現。

大多數tRNA由七十幾至九十幾個核苷酸摺疊形成的三葉草形短鏈組成，相對分子質量為25000〜30000，沉降常數約為4S。舊稱聯接RNA、可溶性RNA等。主要作用是攜帶氨基酸進入核糖體，在mRNA指導下合成蛋白質，即以mRNA為模板，將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質中的氨基酸順序。tRNA與mRNA是通過反密碼子與密碼子相互作用而發生關係的。在肽鏈生成過程中，第一個進入核糖體與mRNA起始密碼子結合的tRNA稱為起始tRNA，其餘tRNA參與肽鏈延伸，稱為延伸tRNA，按照mRNA上密碼的排列，攜帶特定氨基酸的tRNA依次進入核糖體。形成肽鏈后，tRNA即從核糖體釋放出來。整個過程稱為tRNA循環。一種tRNA只能攜帶一種氨基酸，如丙氨酸tRNA只攜帶丙氨酸，但一種氨基酸可被不止一種tRNA攜帶。同一生物中，攜帶同一種氨基酸的不同tRNA稱作“同功受體tRNA”。組成蛋白質的氨基酸有20種，根據密碼子擺動學說至少需要31種tRNA,但在脊椎動物中只存在22種tRNA。這主要是通過密碼子-反密碼子配對的簡化實現的，使得一種tRNA可以識別一個密碼子家族的全部4個密碼子。攜帶同一種氨基酸的細胞器tRNA與細胞質tRNA也不一樣。生物體發生突變后，校正機制之一是通過校正基因合成一類校正tRNA，以維持翻譯作用解碼的相對正確性。可以有多種校正tRNA攜帶同一種氨基酸。

主要是攜帶氨基酸進入核糖體，在mRNA指導下合成蛋白質。即以mRNA為模板，將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質中的氨基酸順序（見蛋白質的生物合成、核糖體）。tRNA與mRNA是通過反密碼子與密碼子相互作用而發生關係的。在肽鏈生成過程中，第一個進入核糖體與mRNA起始密碼子結合的tRNA叫起始tRNA，其餘tRNA參與肽鏈延伸，稱為延伸tRNA，按照mRNA上密碼的排列，攜帶特定氨基酸的tRNA依次進入核糖體。形成肽鏈后，tRNA即從核糖體釋放出來。整個過程叫做tRNA循環，如《tRNA循環》所示。tRNA靠反密碼子與mRNA識別，但並非一種反密碼子只能識別一種密碼子。例如反密碼子CIG（I是次黃嘌呤核苷酸）能識別三種密碼子。一般反密碼子中的稀有核苷酸因配對不嚴格而能識別多種密碼子，這種現象在生物學中稱為“擺動性”。

tRNA是通過分子中3′端的CCA攜帶氨基酸的。氨基酸連接在腺苷酸的2′或3′OH基上，攜帶了氨基酸的tRNA叫氨醯tRNA，例如，攜帶甘氨酸的tRNA叫甘氨醯tRNA。氨基酸與tRNA的結合由氨醯tRNA合成酶催化，分二步進行：①氨基酸+ATP→氨醯-AMP+焦磷酸；②氨醯-AMP+tRNA→氨醯-tRNA+AMP。與一種氨基酸對應的至少有一種tRNA和一種氨醯-tRNA合成酶（見蛋白質生物合成）。

tRNA還具有其他一些特異功能，例如，在沒有核糖體或其他核酸分子參與下，攜帶氨基酸轉移至專一的受體分子，以合成細胞膜或細胞壁組分；作為反轉錄酶引物參與DNA合成；作為某些酶的抑製劑等。有的氨醯-tRNA還能調節氨基酸的生物合成。在許多植物病毒RNA分子中發現有類似於tRNA的三葉草結構，有的也能接受氨基酸，其功能不詳。