耐陰性

在陰蔽的條件下，植物一方面通過增強充分吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效率地轉化為化學能；另一方面降低用於呼吸及維持其生長的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例貯存於光合作用組織中來適應低光量子密度環境，維持其正常的生存生長。

植物生長光環境，一方面指宏觀上整個植株生長所處的光照環境條件，如全光條件或遮陰條件；用飽和或光抑制水平時，下部葉片卻在非飽和光環境中吸收光量子。葉片所處光環境決定了葉內光強與 CO濃度的平衡，而該平衡又部分取決於由於柵欄組織發育不同而產生的葉內光梯度的強弱。植物對低光量子密度的反應，一般表現為2 種類型, 即避免遮陰和忍耐遮陰。具有避免遮陰能力的植物，先鋒樹種表現明顯。忍耐遮陰，在頂極群落的中下層植物以及部分陽性植物的葉幕內部或下層葉片上表現比較突出。具有忍耐遮陰能力的植物，其葉片形態特徵與低光量子密度的光環境極為協調，從而保證植物在較低的光合有效輻射範圍內，有機物質的平衡為正值。

葉片是植物吸收光量子進行光合作用的場所，其光能吸收特性直接決定著植物光能利用效率的大小。大部分陸生植物一般反射和透射掉20% 的入射光量子密度，即從近軸面到遠軸面的有效光量子水平基本上是80 %。植物對低光量子密度環境的適 應, 首先表現在其形態上，即側枝、葉片向水平方向分佈, 擴大與光量子的有效接觸面積, 以提高對散射光、漫射光的吸 收。另 外，多數陰蔽條件下的植物葉片沒有蠟質和革質，表面光滑無毛，這樣就減少了對光的反射損失。耐陰植物對弱光照的適應性表現在葉面積的增加和非同化器官相對重量的減少，這有助於同化有機物質的增長和呼吸消耗的降低。對葉形態特徵的觀察得出：對耐陰植物適度遮陰後葉片的面積大於等於光下出生的葉片面積且葉片通常變薄，比葉重減少。

植物的比葉重( 單位葉面積乾重) 可粗略地表示葉中同化產物的含量，因而不同光照條件下比葉重的變化可較好地反映植物葉中同化產物的含量。研究表明，大多數植物的比葉重都是隨光照的增強而增大。葉綠素是植物的光合色素，具有吸收和傳遞光量子的功能。植物葉綠素最重要的性質是選擇性地吸收光。葉綠素中的2 個主要成分葉綠素a 和葉綠素b 有不同的吸收光譜。

葉片內葉綠素的含量既取決於立地條件，又取決於 植物種的特性，有些耐陰性較強的植物其單位鮮葉質量的 葉綠素含量相對於耐陰性較弱的種類高，其葉綠素a/ b 值則較低些，兩者呈顯著正相關，說明葉綠素a/ b 值低的植物利用弱光的能力強，有較強的耐陰能力。

高等植物除含有葉綠素外，還含有類胡蘿蔔素等輔 助色素，這些色素在光合作用中具有較大的貢獻, 如增加胡蘿蔔素可以避免葉綠素的光氧化及紫外線輻射傷害。在一些單細胞生物中發現葉綠素 C1 、C2 的 存在，這些輔助色素與水深及光質的改變相關聯，現有的證據表明，這是提高在低光量子密度條件下總光量子吸收的一個有效途徑。

光量子在葉內的傳導是一個能量轉移過程，因而葉內不同部位的光量子密度不同，即葉內存在著光梯度的變化。葉內光梯度受葉片解剖構造及入射光的方向特性的共同影響。在具有柱狀柵欄組織的葉 片中，弱入射光平行則光梯度相對較淺；若是漫射光則光梯度較大。相反，在只具海綿組織的葉片中，光梯度不受入射光平行程度的影響。葉內光梯度量值的變化不僅與細胞大小及 葉背散射/ 葉面散射的比相一致，而且與葉片光學深度和組織厚度的變化、組織發育的程度及入射光量通量密度 的日變化、季節變化等相一致。

耐陰植物葉片較陽性植物葉片薄，比葉重小，這不僅是 葉內單細胞尺寸變小，同樣是細胞層數減少的結果。耐 陰植物與喜光植物相比，其葉片具有發達的海綿組，而柵欄組織細胞極少或根本沒有典型的柵欄薄壁細胞，這是 植 物耐陰的解剖學機理之一。柱狀的柵欄組織細胞使光量 子能夠透過中心液泡或細胞間隙造成光能的投射損失。因而，相對發達的海綿組織不規則的細胞分佈對於減少 光 量子投射損失，提高弱光照條件下的光量子利用效率具有十分重要的意義。

幼小植物的耐陰性在造林學上是一個重要的問題。日本冷杉、山毛櫸、柯樹、羅漢松等耐陰性較強；松樹、落葉松、樺樹等耐陰性較弱；櫟樹、毛葉花曲柳、楓樹、橡樹等耐陰性中等。一般耐陰性強的樹種（陰樹）最少受光量很小，而形成茂密的樹冠。象日本冷杉、北海道雲杉那樣葉的壽命可長達數年乃至10年以上，每年只更替部分的葉，因此其耐陰性比短齡葉的樹木要強。草本植物的耐陰性也有強弱之分，耐陰性弱的在暗處很難生長。在水域或森林，依其高度（深度）的不同，可以看到沿耐陰性順序的各種生物種類的變化情況。

影響植物耐蔭性的因素：

①年齡：隨著年齡增加，耐蔭性逐漸減弱；②氣候：氣候適宜時，樹木耐蔭能力較強；③土壤：濕潤肥沃土壤上耐蔭性較強；④緯度：我國高緯度乾旱寒冷的環境植物趨向於喜光。

喜光植物與陰性植物在形態結構、生理特性、個體發育等方面有明顯區別

形態指標法：

①樹冠：傘形者多陽性樹；圓錐形枝緊密者多耐蔭樹。

②樹榦下部側枝：早枯落者為陽性樹；不易脫落而繁茂者為耐蔭樹。

③常綠樹：葉幕區稀疏透光，葉片色淺且葉薄壽命短者為陽性樹，否則為耐蔭樹。

④常綠針葉樹：葉針狀多陽性樹；葉扁平或鱗片狀而表背區別明顯者為耐蔭樹。

⑤落葉針葉樹：常為陽性樹或強陽性樹。

⑥闊葉樹：常綠闊葉樹多為耐蔭樹；落葉闊葉樹多為陽性樹或中性樹。