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黑脈金斑蝶

鱗翅目蛺蝶科動物

黑脈金斑蝶(學名:Danaus plexippus):翅闊8.6-12.4厘米。雄蝶較雌蝶為大。成年蝶顏色鮮艷,翅膀上有顯眼的橙色及黑色斑紋,周圍是寬闊的黑色邊框,布有許多白色斑點。這種引人注目的著色是對捕食者的視覺警告,表示這個物種有毒;翅膀的下表面是較暗的橙色,這有助於在休息時偽裝成樹皮和其他基質的顏色,以躲避捕食者。卵呈奶白色,後期會轉變為淡黃色,呈半球形。幼蟲頭上有突起,體節上有枝刺,腹足趾鉤1至3序中列式。蛹為垂蛹。

生活史包括了卵、幼蟲、蛹、成蟲四個期,幼蟲一般群集生活,幼蟲以有毒植物馬利筋為食,是一種食毒以防身的特殊物種。該物種是美洲最著名的蝴蝶種類之一,以其壯觀的長距離年度遷徙而聞名。分佈範圍廣泛,從加拿大南部到整個美國,再到中美洲和南美洲。有兩個種群,一種是北美西部和東部的遷徙種群,它們在加拿大不列顛哥倫比亞省和美國加利福尼亞州之間,以及從加拿大南部到美國東部到墨西哥中部之間的長距離遷徙。其他種群則全年定居,但可能會在當地進行季節性運動。

簡介


黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶(Danausplexippus),又名大樺斑蝶、帝王斑蝶或君主斑蝶,是一種斑蝶。黑脈金斑蝶是卡爾·林奈(CarolusLinnaeus)於1758年所著的《自然系統》內其中一種有描述的物種。它們可能是北美洲最廣為人知的蝴蝶。自19世紀,它們就在紐西蘭被發現,並於1871年在澳大利亞發現。
黑脈金斑蝶是阿拉巴馬州、愛達荷州、伊利諾州、明尼蘇達州及得克薩斯州的州昆蟲,且是佛蒙特州及西維珍尼亞州的州蝴蝶。於1990年,黑脈金斑蝶與西方蜜蜂一同被提名為美國的國昆蟲,但最終卻不獲通過。很多人很種植蝴蝶園來吸引蝴蝶。其他的則會為了喜好及教育來飼養黑脈金斑蝶。在一些黑脈金斑蝶遷徙的位點會建立庇護區,而旅遊業亦因此應運而生。很多學校都會由毛蟲開始養殖黑脈金斑蝶。當成蟲后就會被放生野外。

命名


黑脈金斑蝶又名君主斑蝶或帝王斑蝶,是由塞繆爾·斯卡德(SamuelHubbardScudder)於1874年所取的,原因是“它們是最大的蝴蝶之一,並統管眾多”。但其實這個名稱是為紀念奧蘭治親王威廉。
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶

形態特徵


黑脈金斑蝶是一種體型中等,顏色華麗的蝴蝶。翅展8.6-12.4厘米,兩性無異形,前後雙翅正面上有鮮艷的橙色及黑色斑紋,翅膀主體呈黃褐橙色,翅脈及邊緣黑色,邊緣有兩串細白點。觸角細長,約是前翅長度的三分之一。腹部較短,翅底面褐色,有條紋及成列的眼斑,但眼上無毛,雄性前足跗節上張毛,后翅中室開式。
黑脈金斑蝶的正面與底面相似,底面主體呈淡黃色,翅脈及邊緣與正面相似均為黑色,而底面的白點比正面較大。前翅近端位有些許橙點,前翅的顏色較后翅深,在前翅的上緣有著對稱排列的四個白色斑點。尖端區域微微向外彎曲。蝴蝶的身體黑色,胸段上可以看到一些黑色的簇毛。雄蝶的后翅上有黑色的性徵鱗片,而翅脈較雌蝶的窄,且雄蝶較雌蝶為大。
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
與成蝶一樣,完全成長的毛蟲也非常獨特,在整個5厘米長的身體上擁有鮮明的黃色、黑色和白色條紋,頭部附近有一對長黑色細絲和一對較短的細絲朝後。在變態期間,毛毛蟲形成一個石灰綠色的蛹,上面標有金色斑點,黑色帶紋和金色邊緣。

棲息環境


黑脈金斑蝶在各種溫帶和熱帶開放的棲息地中生活。由於成蟲和幼蟲階段都依賴馬利筋屬種類作為食物,因此通常在田地、草地、雜草地區、沼澤地和路邊等地點發現,這些植物很常見。在冬季,遷徙種群在杉木、松樹、橡樹和雪松林中冬眠。
這是一個開放的不耐霜凍的物種,其繁殖棲息地的範圍很大程度上取決於馬利筋屬植物群的存在。它們需要密集的樹木覆蓋以進行越冬,而美國加利福尼亞州大部分地區都生長和種植桉樹,特別是藍桉。這些樹木從澳大利亞引進,填充了通過伐木減少的當地樹種和林木。

生活習性


活動

黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
日間活動,飛翔敏捷,和其他鱗翅目昆蟲一樣,也是完全變態。是地球上唯一的遷徙性蝴蝶。在夏季,它們在2-5周的時間內完成從孵化到變態再到繁殖和死亡的整個生命周期。然而,最後一代夏季的壽命要長得多。秋季從繁殖地到越冬地開始向南移動,距離最遠可達130公里,最遠可達5000公里。這些蝴蝶有超過1億公頃的繁殖範圍,集中在森林中佔地面積不到20公頃。在林區,它們形成了最大的單一物種聚集體,數以百萬計的個體聚集在它們棲息的樹上。在冬天的大部分時間裡,蝴蝶仍然處於相對不活動的狀態,在溫暖的日子裡偶爾會吸收水分和花蜜,但隨著春天臨近,許多蝴蝶開始交配,然後返回北方的繁殖地。雌性在旅途中產卵,雖然冬季大部分時間在到達原始繁殖地之前死亡,但隨後新一代成年後,它們繼續向北移動,從而重新定居整個北美繁殖地區。這種雙向的南北相向遷移在蝴蝶和飛蛾中是獨一無二的。
食物
幼蟲以馬利筋屬的各種馬利筋為食。從這些植物中,它們獲得並儲存強心苷,是二級植物化合物,以保護它們免於捕食。成蟲覓食花蜜或以腐爛果實的汁液為食物。
遷徙
黑脈金斑蝶每年都會進行遷徙。在北美洲,它們在8月至初霜向南遷徙,並於春天向北回歸。在澳洲,它們會作有限度的遷徙。雌蝶在遷徙時產卵。到了10月,洛磯山脈的群族會遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內。西方的群族會在美國加利福尼亞州南部過冬。
在初夏出生的黑脈金斑蝶壽命不到兩個月,但它們遷徙的時間卻遠遠超過這個時間。在夏天最後出生的一代會進入滯育期,並會活超過7個月。在滯育期,它們會遷徙到其中一個過冬的地方。過冬的一代一般都不會繁殖,在2-3月離開時才會繁殖。洛磯山脈群族春天時會向北遷徙至得克薩斯州及奧克拉荷馬州。回到美國及加拿大原住地方的已經是第二、三或四代的君主斑蝶。
由於風向原因,只有少數的黑脈金斑蝶會在英國的西南部出現,最東的曾在英國的龍本寧頓(Long Bennington)出現。在紐西蘭也曾見到黑脈金斑蝶。在夏威夷也有出沒,但卻沒有遷徙的情況。
導航
2009年9月,科學家經過不懈努力,清楚了黑脈金斑蝶大規模遠距離遷徙的機制。大研究表明指引它們遷徙的生物鐘存在於觸鬚上。北美洲的黑脈金斑蝶使用太陽和地球磁場作為導航工具,完成數千公里的遠途遷移。
它們每年從美國和加拿大南部飛往墨西哥中部米卻肯山脈越冬,遷徙路程達到數千公里。長期以來,科學家認為這種昆蟲使用大腦中一種“太陽指南針”進行導航,但他們觀察發現即使在嚴重陰沉的天氣,它們仍能正確導航飛行,這意味著它們同時還依賴地球磁場進行導航。
美國馬薩諸塞州生物學家指出,有證據表明黑脈金斑蝶是迄今發現使用地球磁場導航的第一種遠途遷移昆蟲。他們將黑脈金斑蝶放置在一個飛行模擬器中,該模擬器被不同人造磁場環繞,從而測試這種昆蟲的方向感。
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
在初始測試中,多數黑脈金斑蝶頭部朝向赤道方向,但是當磁場傾斜角顛倒時,它們朝向北方飛行。磁場指南針工作方式僅存在於可見光譜上邊緣存在光線的情況下,這種蝴蝶的觸角包含著光敏磁場探測器,使其能夠探測到磁場。該項最新研究報告發表在《自然通訊》雜誌上。
這項研究使黑脈金斑蝶加入地球磁場導航物種之列,研究人員指出,這項研究揭開了美麗的黑脈金斑蝶的神秘遷移行為,巧妙地利用地球磁場作為導航,將有助於它們存活下來,抵消氣候變化、乳草屬植物和越冬棲息地持續減少所帶來的威脅。
伴隨著人類活動的影響,這些地球磁場導航的生物也不同程度地受到干擾,人類製造的電磁雜訊將潛在破壞黑脈金斑蝶的磁場指南針,這將明顯破壞候鳥的地磁方向。

防禦

黑脈金斑蝶以馬利筋屬植物為食,而此類植物含有一種高濃度的化學物質——強心苷(也叫卡烯內酯),使得黑脈金斑蝶體內也聚積了這種有毒物質,這對黑脈金斑蝶起到了保護作用,避免某些掠食者的侵襲。另外,黑脈金斑蝶斑斕的色彩也有警告捕食者的作用。它們鮮艷的顏色及翅膀的高同比都顯示它們是不適口的。這種現象稱為警戒作用。這種保護機制,稱為“貝氏擬態”。

亞種分化


中文名稱學 名命名者與年代
1黑脈金斑蝶白紋變種D.p.m.formaleucogyneButler, 1884
2黑脈金斑蝶普通亞種Danaus plexippus megalippeHübner, 1826
3黑脈金斑蝶黑紋變種D.p.m.formanigrippusHaensch, 1909
4黑脈金斑蝶指名亞種Danaus plexippus plexippusLinnaeus, 1758
5黑脈金斑蝶維特島變種D.p.m.formaportoricensisClark, 1941
6黑脈金斑蝶多巴哥島變種D.p.m.formatobagiClark, 1941

主要宿主


黃冠馬利筋Asclepias curassavica L.
匍匐馬利筋 Asclepias humistrata Walter
粉紅馬利筋Asclepias incarnata L.
紫花馬利筋Asclepias perennis Walter
莧色馬利筋Asclepias syriaca L.
黃花馬利筋 Asclepias tuberosa L.

毒性


黑脈金斑蝶是一種有毒的蝴蝶,它區別於其他蝴蝶的一個顯著特徵是頭部和胸部的白色斑點圖案,而食蟲鳥類正是根據這種圖案來識別黑脈金斑蝶以避免誤食中毒。其實,黑脈金斑蝶本身並不產毒,它體內的毒素來自在幼蟲期所吃的植物——有毒的馬利筋。同樣,一些青蛙和鳥類也是從它們的食物中獲得毒素的,其毒源往往是有毒的昆蟲等無脊椎動物。

科學分類


研究分類

宙斯的曾孫達那俄斯,或是來自達那俄斯的玄孫女達那埃的雄性化版本。種小名是來自達那俄斯的雙生兄弟埃古普托斯的50個兒子之一的Plexippus。
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶與兩個相似的近親物種於2005年前同屬於斑蝶亞屬。這兩個物種是牙買加及希斯盤紐拉的牙買加斑蝶,及南美洲阿瑪遜河的南大樺斑蝶。南大樺斑蝶差不多與黑脈金斑蝶完全一樣,但是蛹卻有所不同,故曾一度被認為是黑脈金斑蝶的亞種。不過根據形態學、mtDNA12SrRNA、胞色素氧化酶第一次單元序列、nDNA18SrRNA及EF-1α的分析,發現它們應該與黑脈金斑蝶是不同的物種。有指南大樺斑蝶的祖先與黑脈金斑蝶的祖先在於200萬年前的上新世末期分裂。當時海平面較為高,而整個阿瑪遜低地都是汽水沼澤,並不適合蝴蝶生活。

亞種

夏威夷的白色形態黑脈金斑蝶
夏威夷的白色形態黑脈金斑蝶
現時黑脈金斑蝶其下有兩個亞種:
D.p.plexippus:指名亞種,北美洲會遷徙的亞種。
D.p.megalippe:於1826年由JacobHübner所描述,並不會遷徙,主要分佈在科羅拉多州及喬治亞州以南,遍及加勒比海及中美洲,至阿瑪遜河。其下有三個不同的變型,曾一度被認為是另一些亞種,但其實是D.p.megalippe的不同顏色變型。

生育繁殖


繁殖

黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶在春天離開過冬地時交配。一旦它們到達自己的繁殖地,雌性就會在馬利筋寄主植物上產卵。卵和幼蟲期是依賴溫度的,持續約2周。在此期間結束時,幼蟲進入化蛹期,9-15天後出現成年蝴蝶。它們的求愛涉及兩個階:在空中時,雄蝶會追求、輕推及擒下雌蝶。在地上時才會交尾,雄蝶將精囊傳遞到雌蝶中。精囊及精子可以提供雌蝶能量來幫助繁殖及遷徙。在夏季領土,包括北美大部分地區,黑脈金斑蝶將交配七次。每隻蝴蝶活2-6周。
黑脈金斑蝶的生命周期是完全變態的昆蟲,即一生會經過四個階段:卵、幼蟲、蛹、成蟲。

蝶卵

黑脈金斑蝶在春天和夏天遷徙到夏季領地后開始繁殖產卵。,雌蝶將它的卵產在馬利筋植物上。卵一般為半球形,呈奶白色,期後會轉變為淡黃色,表面有蠟質殼,防止水分蒸發,一端有細孔,是精子進入的通路。成蟲會將卵產於其寄主植物或嫩芽上,即黑脈金斑蝶幼蟲會進食的植物,為幼蟲準備好合適的生長地點。卵需要3-15天才能孵化成幼蟲。幼蟲以馬利筋為食,持續約兩周。在兩周結束時,它們將自己貼在樹枝上,脫掉外皮並變成蛹。

幼蟲

黑脈金斑蝶幼蟲為毛蟲,孵化出后的毛蟲會吃卵殼,及馬利筋及卡烯內酯。在這個階段,它們會將能量儲存成脂肪及營養素,以渡過不吃不喝的蛹階段。在毛蟲階段,會將能量儲存成脂肪及營養素,以渡過不吃不喝的蛹階段。隨著幼蟲生長,一般要經過4-6次蛻皮,幼蟲每次脫皮為一齡,並把舊外殼吃掉。

懸蛹

黑脈金斑蝶幼蟲完全成長后便會停止進食,到處爬行著尋找一個適合的結蛹地方。蛺蝶蝶科的蝴蝶的蛹是頭下尾上的懸吊著,稱為懸蛹;它們會把身體拉長量度周圍的空間是否足夠破蛹羽化時順利展開翅膀。當找到結蛹的地方時,金斑蝶會在該處吐絲,將身體末端固定在絲上,金斑蝶幼蟲會在葉子背面隱蔽的地方結蛹,然後逐漸變硬,成為前蛹。約一天後,前蛹脫去幼蟲外皮,露出蝶蛹。蛹內幼蟲的器具會逐漸分解,然後重新組成金斑的身體。在蛹階段,毛蟲會在樹枝或樹葉等上吐絲,以其最後的腹腳來吊起整個蛹。它會倒吊成J形,及開始脫殼,以綠色的外骨骼來包裹自己。此時會有激素的改變,以進行蝴蝶變態。蛹會在破蛹前一天變深色(其實是開始變成透明),內中可見君主斑蝶的黑橙色翅膀。此階段約需二周。

成蟲

黑脈金斑蝶的成蟲性成熟后,在蛹中沿著頭和胸破殼鑽出,破蛹而出並繼續吊在破了的蛹中幾個小時,直到它的翅膀變干。剛羽化的蝴蝶翅膀皺褶和腹部膨脹,這時的蝴蝶無法躲避天敵,翅膀展開后,金斑蝶就可以飛翔了,金斑蝶的前後翅不同步扇動。
黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶

生命周期

雄蝶吸引雌蝶交配→產卵→早期毛蟲→後期毛蟲→蛹→成蟲→死亡。

防禦


沼澤乳草是黑脈金斑蝶的食物之一。黑脈金斑蝶很難吃,加上因卡烯內酯它們的身體是有毒的。它們鮮艷的顏色及翅膀的高同比都顯示它們是不適口的。這種現象稱為警戒作用。副王蛺蝶與黑脈金斑蝶有相同的保護機制,稱為“米勒氏擬態”。

種群現狀


環境威脅

2012年冬,墨西哥中部的黑脈金斑蝶數量驟減59%,迎來了該物種在過去七年裡的第六個減量高峰。科學家認為,這些蝴蝶長期以來一直往返於墨西哥和北美之間,它們將墨西哥作為藏身之所,又飛到北美去尋找食物和產卵。這次蝴蝶的減量是符合外來物種遷徙規律的。蝴蝶之所以不能在墨西哥當地覓食主要是由於當地使用的除草劑使得大批馬利筋類植物不能生存,而這類植物正是黑脈金斑蝶賴以生存的食物來源

掠食者

黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
雖然黑脈金斑蝶是吃乳草的,但是不同種類、不同植物或不同部位的乳草有不同的卡烯內酯含量,這亦反映在黑脈金斑蝶體內毒素的含量。所以黑脈金斑蝶未必一定是不可吃的,而是貝特斯氏擬態或自動擬態。一些黑脈金斑蝶的掠食者懂得量度它們的毒素,並吐出高卡烯內酯含量的昆蟲。
卡烯內酯是積聚在黑脈金斑蝶的腹部及翅膀。一些掠食者亦會將這些部位撕開,去吃其他的部份。鳥類掠食者包括褐噪鶇、白頭翁、美洲鶇、美洲雀科、麻雀、叢鴉屬及藍頭松鴉。在北美洲,異色瓢蟲的幼蟲或成蟲會吃黑脈金斑蝶的卵或初出生的幼蟲。
在夏威夷的白色形態的黑脈金斑蝶。在歐胡島,有一種白色形態的黑脈金斑蝶。這是由於在1965年及1966年引入了黑喉紅臀鵯及Pycnonotusjacosus。它們是最普遍的吃昆蟲鳥類,也可能是唯一會吃黑脈金斑蝶的鳥類。在夏威夷的黑脈金斑蝶只有低含量的卡烯內酯,而這些鳥類亦可以忍受這種毒素。這兩種鳥會吃黑脈金斑蝶的幼蟲及蛹,也會吃正在休息的成蟲,但很少吃飛行中的成蟲。所以白色黑脈金斑蝶比橙色的有較高的生存率。這可能是因異類選擇或偽裝。

寄生蟲

黑脈金斑蝶的寄生蟲是寄生蠅Lesperiaarchippivora。被寄生的幼蟲會繼續脫毛及懸掛自己,但卻於成蛹前死亡。此時一種白色的蛆會從幼蟲中出來及被絲線懸掛。蛆會在地上形成褐色的蛹。
一種微球菌屬的Micrococcusflacidifexdanai亦會影響幼蟲及導致死亡。黑脈金斑蝶幼蟲在成蛹前會如常的走到水平面上,但於幾小時后死亡,屍體仍然以後腹腳懸掛。該屍體會在很短時間變為黑色。另外,綠膿桿菌雖沒有入侵能力,但卻會引發繼發感染。這些都是在實驗室飼養的黑脈金斑蝶死亡的原因。
一種稱為Ophryocystiselektroscirrha的原生動物是黑脈金斑蝶的另一種寄生蟲。它會感染皮下組織,並以在蛹時期長成的孢子傳播。孢子會在受感染的整隻黑脈金斑蝶身體,而大部份集中在腹部。這些孢子會在雌蝶產卵時被擦掉,而出生后的毛蟲則會吃下並受感柒染。嚴重感染的身體會變得虛弱,不能展開翅膀及壽命較短。經過幾代后仍會有感染的情況。

物種保護

2006年以來,由於墨西哥濫砍濫伐和大量使用農藥化肥,破壞了黑脈金斑蝶的越冬家園和幼蟲生長環境,直接造成黑脈金斑蝶的種群數量不斷下降。
針對這種現象,美國、加拿大和墨西哥的野生動植物保護部門達成一項保護美洲黑脈金斑蝶的協議,並建立了“美加墨三國帝王蝶保護網”,共由13個野生動物保護區組成。希望此舉能推動對黑脈金斑蝶保護區、遷徙途經區域、越冬棲息地的國際保護工作。

地理分佈


黑脈金斑蝶
黑脈金斑蝶
分佈範圍廣泛,從加拿大南部到整個美國,再到中美洲和南美洲。19世紀可能主要是由於人類的交通,導致該物種在幾個太平洋島嶼以及澳大利亞、印度尼西亞、加那利群島和西班牙也有分佈。此外,據報道,在西歐,遠至不列顛群島也有遊盪者。有兩個最著名的種群,一種是北美西部和東部的遷徙種群,它們在加拿大不列顛哥倫比亞省和美國加利福尼亞州之間以及從加拿大南部到美國東部到墨西哥中部之間的遠距離遷徙。其他種群全年定居,但可能在當地會進行季節性運動。

保護級別


未列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年瀕危物種紅色名錄。
未列入《華盛頓公約》CITES保護動物。
未列入《野生動植物種貿易歐盟監管法規》(EU regulation on trading with species of wild Fauna and Flora)