M細胞

M細胞(Membranous / microfold cell)扁平細胞，是黏膜免疫系統中一種特化的抗原轉運細胞，散佈於腸道黏膜上皮細胞間，能將抗原由腸腔轉運到上皮下的淋巴組織，從而誘導免疫黏膜免疫應答或免疫耐受。它不表達MHCⅡ類分子，胞質內絨毛體很少，在腸黏膜表面有短小不規則毛刷樣微絨毛。它具有高度的非特異性脂酶活性。病原菌等外來抗原性物質可通過對M細胞表面的毛刷狀微絨毛的吸附，或經M細胞表面蛋白酶作用后被攝取。

M細胞轉運的物質種類很多，可以是膠乳顆粒、聚交酯微粒、聚苯乙烯、脂質體、陽離子鐵蛋白、凝集素等，也可以是微生物如霍亂弧菌、結核菌等。但疏水性顆粒和帶正電大分子更易與M細胞而非其他腸上皮細胞黏附，其機制尚不清楚。M細胞轉運主要是以內吞方式進行的，而且具有溫度依賴性，當溫度低於25℃時，轉運會受到抑制。

M細胞介導的轉運是一種非常高效而且快速的過程，因為在袋行囊腔上的M細胞的細胞質是一層薄薄的伸展層，這一結構特徵減少M細胞轉運抗原的距離，有利於快速誘導免疫應答的發生，整個M細胞從攝取抗原到分泌到下層的淋巴組織的過程只需不到10 min的時間。M細胞的轉運會因暴露的抗原不同而發生改變，如抗原分子的大小、pH、表面結構、疏水性、濃度等¨。大分子物質和細菌能誘導M細胞骨架肌動蛋白的重排和細胞膜的波動來介導M細胞的內吞作用。病毒和其他黏附分子主要是通過網格蛋白包被小泡的內吞作用而被攝入。

M細胞主要作用是攝取並轉運腔內的抗原，但是對M細胞是否能加工和提呈抗原仍然存在爭議。一些人認為M細胞攝入抗原和跨膜細胞通道導致完整抗原進入到下層的淋巴組織。在溶酶體的數量、酶活性功能上，M細胞比正常腸上皮細胞要低16倍。但是也有研究發現，在鼠的M細胞中有酸性內體一溶酶體隔室的存在，而且在基底膜仍然有MHC-Ⅱ分子的存在。在人和鼠的M細胞中也能檢測出APC溶酶體中天冬氨酸蛋白激酶活性，提示M細胞也可能參與抗原的加工和提呈。

M細胞除了具有抗原轉運功能外，還可能通過分泌細胞因子來參與T、B細胞的增殖。體外研究發現，從兔的FAE分離的M細胞在脂多糖的刺激下能分泌IL-1來誘導T細胞的增殖。這些結果表明針對某些具有脂多糖的細菌的感染，M細胞具有協助黏膜免疫系統促進黏膜免疫的發生。