種子蕨綱

種子蕨類的植物體一般不大，大多數是倚生或攀援的本型。也有一部分呈直立的樹蕨狀，不分枝，高可達10米，或為直立粗壯的小喬木。絕大多數種子蕨植物具真蕨植物一樣的大型蕨葉(多為羽狀複葉)及脈序，不同的是在生殖蕨型葉上長有種子和花粉囊，蕨葉的主葉柄常二歧分叉，葉子表面的角質層厚。莖和根的解剖結構既具真蕨綱性狀又具裸子植物性狀，原生中柱，真式中柱或多體中柱。有髓的莖中髓常較大，皮部粗厚而次生維管組織較薄，次生木質部疏木型，它們與蘇鐵綱的解剖結構最相似，在未曾發現種子前，曾名之為蘇鐵羊齒或蘇鐵蕨(Cycadofilices)。少數類別次生木質部密木型。

中生代種子蕨主要生存於三疊紀和侏羅紀。

繁盛於石炭紀和二疊紀，少數屬生存在三疊紀和侏羅紀。

種子蕨類的分類有不同意見，可作為一個綱屬於裸子植物門，亦可獨立為一個門。種子蕨綱包括9個目：①皺羊齒目，出現於石炭紀；②髓木目，出現於石炭二疊紀；③美籽目，出現於晚石炭世；④蘆薈羊齒目或美籽目，出現於晚泥盆世至早石炭世；⑤開通目，出現於三疊紀至白堊紀；⑥兜狀種子目，三疊紀；⑦盾形種子目，三疊紀；⑧舌羊齒目，出現於二疊紀至三疊紀；⑨大羽羊齒目，出現於二疊紀至早三疊世早期。

古代種子蕨植物除少數發現“種子”（胚珠）外，大多數的蕨型葉按照小羽片（小葉）的形狀、脈序及葉軸的分枝形式，在各種形態屬名下記載，如楔羊齒、脈羊齒、座延羊齒、齒羊齒、畸羊齒、大羽羊齒等。雖然有些形態屬如楔羊齒在種子蕨類和真蕨類都可有這種葉型，但歸入此形態屬名下的種則是客觀存在的，它們在地史時期的分佈中有一定規律，可用於劃分、對比地層確定其時代。

裸子植物亞門中一個古老而原始的綱。莖有次生木質部。葉的形狀與真蕨相似，但其上著生種子。繁盛於石炭紀和二疊紀，少數屬生存在三疊紀和侏羅紀。

種子蕨是一種最原始的種子植物，是介於真蕨類和蘇鐵類之間的一個類群。現代的蘇鐵綱植物顯然是現代裸子植物最原始的類群。

種子蕨是陸生植物最早成功的類群之中的其中一種，且以種子蕨為主的森林在古生代晚期時普及在整個世界上。舌羊齒屬即為在二疊紀時期間於岡瓦那大陸上最為普遍的樹屬。到了三疊紀后，種子蕨在生態上的重要性開始下滑，現今的裸子植物類群則開始普及，直到白堊紀結束，開花植物開始散布之時。

種子蕨綱和隱花羊齒植物營養器官十分相似，均具蕨形葉。所不同處在於前者用種子繁殖，後者用孢子繁殖。

古生代種子蕨的蕨葉上多具間小羽片或間羽片，基部多為二叉分枝或假二叉分枝。這兩點可幫助我們把它們從隱花羊齒類植物的蕨葉中區分出來。

蕨形葉形態屬是跨類群的，其中一部分種歸屬於隱花羊齒植物，另一部分歸屬於種子蕨綱，還有一部分種分類位置還不清楚。（常見的蕨形葉類形）

蕨形葉化石葉脈類型的出現時代自老而新有從簡單到複雜的有序性。晚泥盆世到早石炭世葉脈通常無突出中脈，呈二叉式脈或扇狀脈。中石炭世出現具突出中脈的羽狀脈並出現單網脈。晚二疊世早期以後出現重網脈。比較早石炭世和晚石炭世的蕨形葉，可看出時代從老到新，葉面有從狹到闊的趨勢。以上兩點從歷史的角度對頂枝學說提供了佐證。

古生代種子蕨常見的有皺羊齒科（Lyginopteridaceae）和髓木科（Medullosaceae）。

古生代種子蕨的最原始“種子”化石發現於晚泥盆世。他們具有殼斗、珠被、一個能育的大孢子和三個不能育的大孢子。代表屬是Archaessperma。

常見的中生代種子蕨是盾形種子科（Peltaspermaceae）和盔形種子科（Corystospermaceae）。

裸子植物雖然到古生代末期之後，方始形成為陸地植物中的主要代表，它的歷史可遠溯到3.5億年前，也就是地質史上稱為中、晚泥盆世的時候。從化石記載表明，那時裸子植物正處於形成和開始發展階段。最古老的裸子植物或稱原裸子植物（Progymnosperm），因為它們儘管在某些方面比蕨類植物進化，但尚未具備裸子植物全部的基本特徵。下面我們從在地層中保存下來的生物歷史的化石記錄，簡述裸子植物的發生和發展。

（Aneurophyton）是中泥盆世的一種原裸子植物，樹榦高、莖粗的喬木，莖頂端有1個由許多分枝組成的樹冠，它的末級“細枝”形狀就像分叉的葉片，但其中無葉脈。孢子囊小而呈卵形，生於末級“細枝”之上。莖幹內部具次生木質組織，這種組織由具緣紋孔的管胞組成。它沒有發達的主根，只有許多細弱的側根。

（Archaeopteris）是晚泥盆世特有的一群較為進化的原裸子植物的代表。樹高、莖粗的塔形喬木，莖幹具有次生生長的組織，輸導組織中的木質成分是具緣紋孔的管胞，莖幹的頂端有1個由枝葉組成的樹冠；葉是扁平而寬大的羽狀複葉；根系較無脈蕨發達；孢子囊單個或成束地著生在不具葉片的小羽片上，孢子囊內曾發現大、小兩種孢子。無脈蕨、古蕨這一類十分奇特的植物，卻具有大、小孢子，羽狀複葉，具緣紋孔的管胞等原裸子植物的重要特徵。所以，被認為與裸子植物的祖先有關。但是它們沒有胚珠更沒有種子，大概是原始蕨類向著原裸子植物演進的低級的過渡類型。1974年伯恩（Burn）將古蕨算作原裸子植物。到了石炭紀、二疊紀時，從原裸子植物繁衍出更高級的類型。

裸子植物的進一步繁演就是種子蕨（Pteridospermae）的發現。種子蕨在上泥盆世地層中已發現，上石炭紀是其極盛時期，少數代表曾生存到三疊紀末期之前。在1903年英國的古植物學家發現了鳳尾松蕨（Lyginoplerisoldhamia）的“真蕨”，竟然以種子來進行繁殖，是當今知道得最清楚的種子蕨

（Cycadeoidea）

在石炭紀、二疊紀化石中，還發現以髓木（Medullosa）為代表的植物，也是當時北半球廣泛分佈的種子蕨。在我國地質史的石炭紀、二疊紀時期，也有許多種子蕨繁盛生長，不僅有鳳尾松蕨和髓木的家族成員，還有若干特殊的類型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），這種植物的整個形狀和內部結構雖然不很清楚，但從葉的形態特徵來看，很可能是一種比較進化的種子蕨，它的葉子像被子植物茄科的煙草葉，長可達數十厘米，葉脈也相似，都是屬於“複雜網狀脈序”。大羽蕨是迄今所知具有這種高級脈序的先驅者。由於我國和東亞地區在二疊紀時，繁榮著以大羽蕨為代表的獨特的植物群，故稱之為華夏植物群。在這一類群最古老、最原始的裸子植物中，有幾個方面值得特別注意：（1）它們還沒有花，但已形成種子，這在植物系統發育過程中，種子的出現比花和果實更早；（2）在種子中始終沒有發現發育完善的胚，這是一種原始的性狀；（3）在胚珠的貯粉室中，只有看到花粉粒，而未發現花粉管，這也是原始的性狀之一。所以，種子蕨是介於蕨類植物和裸子植物之間的1個極其重要的類型，並成為許多現代裸子植物的起點。

擬鐵樹植物（Cycadeoideinae）即本內鐵樹（Bennettitinae）和科得狄植物的發現，對由種子蕨植物直接演化出來的鐵樹植物和一些古植物，具有重要意義。

種子蕨類植物在石炭紀和二疊紀時期，於北半球曾極為繁榮，后演化出擬蘇鐵植物(Cycadeoideinae)（本內蘇鐵Benettitinae）和苛得狄植物(Cordaitinae)。擬蘇鐵植物可能直接起源於髓木(Medullosa)類的種子蕨植物，現存的蘇鐵綱植物與髓木植物以及擬蘇鐵植物均有許多共同之處，可能是它們的後裔。銀杏植物和松柏植物，無疑地也是苛得狄植物的後裔。買麻藤植物在現代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一群，根據孢子葉球的特性，被認為很可能是強烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的後裔。

花粉囊和胚珠的形式多樣。胚珠具離生珠被。胚珠的結構與蘇鐵綱的種子相似，本綱至今僅發現二例種子中具胚而絕大多數是保存具頸卵器之雌配子體，因此，所謂種子實際上大都是未受精的胚珠。