環境負荷量
環境容納量
在種群生態學中,最高環境容納量(簡稱“環境容納量”)是指在自然環境不受破壞的情況下,一定空間中所能容許的種群數量的最大值。環境容納量是環境制約作用的具體體現,有限的環境只能為有限生物的生存提供所需的資源。環境容納量的實質是有限環境中的有限增長。環境容納量也可用K值表示,它不是固定不變的:(1)同一種生物的K值不是固定不變的,會受到環境的影響,在環境不遭受破壞的情況下,種群數量會在K值附近上下波動。(2)當環境遭受破壞時,K值下降;當生物生存環境改善時,K值上升。
環境負荷量又稱最大容納量或最大負荷量,是指在自然條件下(環境資源總是有限的),在有限的環境資源條件下,能夠達到的最大種群密度。其用K來表示。
環境容納量
假如種群個體數超過其所處環境的負載能力,過多的個體可能因得不到養料而死亡(如過度放牧),也可能在繁殖上受到限制或有些個體遷出這個種群。大多這樣的種群的個體數不斷地在其環境的負載能力上下波動,這種種群曲線成為S形,所以稱為S形曲線,這種增長方式稱為邏輯斯諦增長。
為了描述上述種群的數量增長過程,就必須在指數增長方程中引入一個包括k(環境負荷量)的新係數。
環境負荷量在生態學上是一個很有用的概念。生物種群在低密度的時候,出生率很高而死亡率很低,於是種群數量很快上升;但是當種群達到高密度的時候,出生率便開始下降而死亡率卻明顯增加,從而導致種群數量下降。可見,環境只能維持一定數量的生物生存,低於這個數量的時候生物數量就會上升,高於這個數量的時候生物數量就會下降,這是生物種群通過自我調節對環境負荷量的一種適應。
如果任由種群數量超過環境負荷量而又不加以調節,那麼環境負荷量本身就會因資源枯竭和環境惡化而遭到破壞或下降,並將導致生物發生災難性死亡,從長遠看這對種群發展更為不利。因此對每一個生物種群來說,最好是使自己的數量剛好保持在環境負荷量所允許的最高水平上,不高也不低,太低了不能充分利用資源,太高了則會破壞環境負荷量,最終對種群發展不利。
在一些簡單試驗中,環境負荷量的大小一般是直接與食物相關的。對自然種群來說,環境負荷量的大小也主要是由環境資源水平所決定的。
①根據對九段沙濕地2005年春、秋季食物資源調查來計算遷徙期鴴形目鳥類的環境容納量,結果表明,九段沙濕地春季食物總量為4541.20 kg AFDW(去灰分乾重),秋季為2279.64 kg AFDW,按鴴形目鳥類有效棲息生境計算,春季鳥類可利用食物資源量為3429.03 kg AFDW,秋季為1700.92 kg AFDW。通過鳥類體型類群分類(根據去脂凈重、基礎代謝率和體長)和能量消耗模型可以得出,九段沙濕地遷徙季節總食物量理論上可維持的鴴形目鳥類最大數量約為春季350萬隻,秋季175萬隻。按有效生境計算,春季約為260萬隻,秋季約為130萬隻。考慮到食物取入率的影響,九段沙濕地實際可容納約13~26萬隻鳥類。根據地理信息分析可知,高潮位期有效棲息地的缺乏可能是限制鳥類數量達到估計上限的主要原因,建議在不危害保護區生態安全的前提下,開闢一些隱蔽性強的裸地和淺水塘,以提高鴴形目鳥類對九段沙濕地資源的利用率。
②依據藏狐的出現點數據,基於藏狐對家域內地形因子的利用,作者對青海省都蘭縣溝里鄉野生藏狐的生境質量進行初步評價,並在基於個體藏狐最小空間需求的基礎上,估算了研究地區的空間環境容納量。選擇海拔、坡度、坡位和地形起伏度等4個主要的地形因子,應用Bonferroni置信區間比較藏狐對各因子的利用及其可獲得性來建立單個因子評價準則,並依據各因子的分佈特徵進行綜合生境評價。研究結果:藏狐最適宜的海拔高度為4050~4300m,坡度為5~20°,坡位為上坡位和下坡位;藏狐對地形起伏度因子沒有明顯的選擇性。根據藏狐對不同生境因子的利用,及不同藏狐個體生境利用的一致性,建立的綜合評價準則為:Xi=(X海拔·X坡位·X坡度·X地形起伏度)1/6。研究地區內適宜性區域面積約為17.4km,佔總研究地區面積的38.8%,其中最適宜生境僅0.4km。藏狐家域面積從2.53~4.99km不等,不同個體間家域重疊指數(OI)從0.16~0.66不等。藏狐的最小空間需求為2.09~3.55km,研究地區藏狐的空間容納量為7~12隻。根據生境資源現狀及監測結果表明,研究地區的藏狐種群數量保持穩定。
在一個處於平衡狀態的自然生態系統中,種群的數量在環境容納量水平上下波動,這個平均水平就是所謂的合理的環境容納量。種群數量大於合理的環境容納量時,資源壓力增大(如食物、配偶、棲息地等),資源的數量、質量降低、天敵和疾病等因素的抑制作用增強,種群數量回落;當種群數量小於合理的環境容納量時,資源壓力降低、資源狀況得到改善,天敵和疾病等因素的抑制作用減弱,種群數量回升。通過種群調節,種群數量可以保持在合理的範圍內。
在自然條件下,種群在早期發展階段常常表現為指數型增長。隨著種群數量的增長和資源的消耗,資源與環境相對於種群增長的需求變得越來越有限,種群指數增長受到越來越嚴格的限制,最終種群數量維持在合理的環境容納量範圍內,才能維持長期的穩定和繁榮。所以,種群在有限環境中的有限增長才是自然界中普遍存在的生態現象,環境容納量是體現生物生存環境限制的重要指標,也昭示著生態系統生產力的自然極限。
絕對容量 環境的絕對容量(WQ)是某一環境所能容納某種污染物的最大負荷量,達到絕對容量沒有時間限制,即與年限無關。環境絕對容量由環境標準的規定值(WS)和環境背景值(B)來決定。數學表達式有以濃度單位表示的和以重量單位表示的兩種。以濃度單位表示的環境絕對容量的計算公式為:
WQ=WS-B
其單位為 ppm。例如某地土壤中鎘的背景值為0.1ppm,農田土壤標準規定的鎘的最大容許值為1ppm,該地土壤鎘的絕對容量則為0.9ppm。
任何一個具體環境都有一個空間範圍,如一個水庫能容多少立方米的水;一片農田有多少畝,其耕層土壤(深度按20厘米計算)有多少立方米(或噸);一個大氣空間(在一定高度範圍內)有多少立方米的空氣等。對這一具體環境的絕對容量常用重量單位表示。以重量單位表示的環境絕對容量的計算公式為:
WQ=M(Ws-B)
當某環境的空間介質的重量M以噸表示時,WQ的單位為克。如按上面例子中的條件,計算10畝農田鎘的絕對容量,可以根據土壤的密度,求出耕層土壤的重量(M噸),並把它代入上式,即可求得。如土壤容重1.5克/厘米3,10畝農田對鎘的絕對容量為1800克。
年容量 年容量(WA)是某一環境在污染物的積累濃度不超過環境標準規定的最大容許值的情況下,每年所能容納的某污染物的最大負荷量。年容量的大小除了同環境標準規定值和環境背景值有關外,還同環境對污染物的凈化能力有關。若某污染物對環境的輸入量為A(單位負荷量),經過一年以後,被凈化的量為A′,(A′/A)×100%=K,K稱為某污染物在某一環境中的年凈化率。以濃度單位表示的環境年容量的計算公式為:WA=K(WS-B)。以重量單位表示的環境年容量的計算公式為:WA=K·M(WS-B)。年容量與絕對容量的關係為:WA=K·WQ。如某農田對隔的絕對容量為0.9ppm,農田對鎘的年凈化率為20%,其年容量則為0.9×20%=0.18ppm。按此污染負荷,該農田鎘的積累濃度永遠不會超過土壤標準規定的鎘的最大容許值1ppm。
環境容納量既然是環境對生物制約的具體體現,那麼只要生物或環境因素髮生變化,環境容納量也就會發生相應的變化。它是環境資源狀況(數量、質量、分佈和波動等)、生物對資源的利用狀況(數量、形式、效率和波動等)以及生態調節機制(種內、種間關係等)等共同作用的結果。也就是說,環境容納量是一個動態的變數。
酵母菌在密閉發酵裝置中的純培養,可以作為研究環境容納量的微觀模型。有人用不同的實驗條件培養酵母菌(Saccbaromyces cerevisiae)。[1]在不更換培養基的條件下,酵母菌種群數量表現出典型的Logistic增長(“S”型):在菌群增長的早期,培養基(資源)接近“無限”環境,酵母菌表現出指數增長的模式;隨著菌群數量的增長、由於培養基中營養物質的消耗和菌群代謝產物在培養基中積累,限制了菌群的增長,其生存環境逐漸變得“有限”了,其增長速度逐漸降低;當培養基資源被耗盡,增長速度達到最小(0),酵母菌數量達到最大,菌群老化(然後依靠降低代謝、消耗自身或其他死亡的菌體維持生存,最終崩潰);其增長曲線總體上表現為“S”型,屬於典型的有限環境中的有限增長模式。
那麼,在什麼樣的條件下,酵母才可能實現無限增長呢?我們再來關注一下酵母菌其他實驗組的情況。如果每隔一段時間給酵母菌更換一次培養基(24h、12h、3h不等),改變菌群生存環境中的營養供給和代謝產物的積累狀況,菌群表現指數增長(“J”型,馬爾薩斯(Malthus)方程)的時間隨著更換培養基時間間隔的縮短而延長。當每隔3h更換一次培養基時,菌群數量表現出不受資源限制的無限增長(指數增長)模式。這實際上是發酵工程中微生物連續培養技術的原理。外部通過不斷向系統輸入所需的資源和系統不斷地向外部輸出代謝物,來維持環境的穩定性,從而人工形成無限環境,保證了微生物長期處於指數增長狀態,顯著提高了系統的生產效率。這是通過人為干預實現的無限環境中無限生長,也就是環境容納量達到無限大。
自然條件下,種群數量的無限增長往往導致資源衰竭、種群崩潰等災難性的結果。例如:美國亞麗桑那州曾為保護黑尾鹿(Odocoielus ne-mionus)而大量捕殺其天敵——美洲獅和狼。不到20年,由於鹿群數量過度增長而導致草場嚴重破壞,大量的黑尾鹿因為飢餓和寒冷而死亡,種群數量和草場承載力長期無法恢復。
有限環境中無限增長所導致的災難性後果,人類社會同樣無法倖免。南太平洋中的復活節島是一個面積只有166平方公里小島。人類在此定居,大約始於公元400年,其文明的繁榮基於島上肥沃的士壤和茂盛的植被,其中包括高達25米、樹榦直徑達2米,被用來製作獨木舟的大樹。考古記錄表明,島民最重要的食物是海豚,這種動物只能從入海的大獨本舟上用魚叉獵捕。復話節島上的文明繁榮了數百年,人口估計曾經達到20000人。隨著人口的逐漸增加,樹本的砍伐量超過了森林的可持續產出。最後,用以建造大獨木舟的大樹消失了,島民再也無法進入遠海獵捕海豚,島上的食品供應急劇減少。在一些地點的考古記錄表明,陷入絕境的社會竟然開始同類相殘。目前,這個島上的居民大約2000人。
人類生存於其中的地球生態系統,其實質也是一個由有限資源構成的有限的環境。人口數量的過度增長以及資源消費不合理的人為拉動,不斷挑戰全球生態系統的環境容納量。而資源的不合理利用、環境污染的不斷積累、森林砍伐、耕地減少、水土流失、土地荒漠化、生物資源的衰退、海平面上升、酸雨等等,又在不斷地壓縮全球生態系統的環境容納量量。這兩種矛盾尖銳而劇烈。
以我國為例,我們有960萬平方公里家園,減去嚴重水土流失的國土面積367萬平方公里(占國土38.2%),再減去徹底荒漠化國土(總面積174萬平方公里,沙化面積每年以3436平方公里的速度擴展)和不能維持人類生存的國土(冰川、石山、高寒荒漠等)約300多萬平方公里(約佔33%),剩下不足300萬平方公里(佔28.8%),並且主要分佈於東部和南部沿海1500公里的狹長地帶。這就是現在我們賴以生存的家園。與50年代相比,我國人口增加了一倍半,水土流失和荒漠化土地也各增加了約一倍半,也就是在半個世紀的時間內,我國的人均生存空間已被壓縮到原來的1/5。預計2030年我國人口將增加至16億,人均生存空間將進一步壓縮至建國初的1/6以下。加之,由於大規模的人為活動(砍伐森林、破壞植被、修壩引水、城市擴張、工業污染、耕地開發等等)導致地表水熱、應力等平衡發生改變,導致地質災害、氣象災害和生態災害的高發。總之,我們生存空間的壓縮,不僅僅表現在數量上的減少,更表現為其質量上的惡化。
目前,世界許多國家都不同程度地存生類似的問題。
未來之路需要我們共同開創。地球是一個物質有限、能源有限、空間有限、綜合容納量有限的環境,我們始終生存在這個有限的環境中,人類經濟與社會的發展具有終極規模,不能突破合理的邊界。突破合理界限(自然限制)的經濟與社會發展就是反經濟的和反環境的,註定也是不可持續的。所以,人類必須以有限的人口、經濟與社會規模來適應這種限制,才能真正實現永續發展。
人類作為智慧生物,必須選擇是走向無限增長的崩潰、還是走向自我抑制的穩定與繁榮。選擇的結果也只能意味著人口無限增長、傳統資源(線性)利用方式的終結,傳統生產、生活方式和價值觀念的根本轉變,最終建立人口規模、經濟和社會規模適度、資源循環利用和以生態中心主義為價值主體的循環、生態型社會。
環境容納量是體現全球或區域複合生態系統綜合服務功能,而不是資源數量的指標。依照環境容納量動態變化的原理,我們可以能動地改善和提高環境容納量,為經濟與社會的發展提供更大的空間。比如,通過恢復和保護自然生態系統和生物多樣性、控制和消除全球變化等措施改善生態服務和環境質量;通過強化水土保持、嚴控土壤沙化、保護和擴大有效耕地等措施保障地球凈初級生產力規模;通過建立循環經濟體系,提倡適度、適量消費,改善資源結構、提高資源效率,消除循環阻滯等措施實現資源的可持續利用和經濟的持續發展;等等。
但是仍然應該注意,經濟子系統的增長受其生態母系統既定規模的限制。地球自然資源總量本身是一個常數,當資源、環境和消費均達到最優化時,環境容納量的決定因素就是資源的總量,環境容納量存在極限。可持續發展模式的整體理念就是經濟與社會系統的增長絕對不能超出生態系統可以永久持續或支撐的容納量範圍。
在人類生存和自然生態不致受害的前提下,某一環境所能容納的污染物的最大負荷量。
環境容量是在環境管理中實行污染物濃度控制時提出的概念。污染物濃度控制的法令規定了各個污染源排放污染物的容許濃度標準,但沒有規定排入環境中的污染物的數量,也沒有考慮環境凈化和容納的能力,這樣在污染源集中的城市和工礦區,儘管各個污染源排放的污染物達到(包括稀釋排放而達到的)濃度控制標準,但由於污染物排放的總量過大,仍然會使環境受到嚴重污染。因此,在環境管理上開始採用總量控制法,即把各個污染源排入某一環境的污染物總量限制在一定的數值之內。採用總量控制法,必須研究環境容量問題。
一個特定的環境(如一個自然區域、一個城市、一個水體)對污染物的容量是有限的。其容量的大小與環境空間的大小、各環境要素的特性、污染物本身的物理和化學性質有關。環境空間越大,環境對污染物的凈化能力就越大,環境容量也就越大。對某種污染物而言,它的物理和化學性質越不穩定,環境對它的容量也就越大。
環境容量主要應用於環境質量控制,並作為工農業規劃的一種依據。任一環境,它的環境容量越大,可接納的污染物就越多,反之則越少。污染物的排放,必須與環境容量相適應。如果超出環境容量就要採取措施,如降低排放濃度,減少排放量,或者增加環境保護設施等。在工農業規劃時,必須考慮環境容量,如工業廢棄物的排放,農藥的施用等都應以不產生環境危害為原則。在應用環境容量參數來控制環境質量時,還應考慮污染物的特性。非積累性的污染物,如二氧化硫氣體等風吹即散,它們在環境中停留的時間很短,依據環境的絕對容量參數來控制這類的污染有重要意義,而年容量的意義卻不大。如在某一工業區,許多煙囪排放二氧化硫,各自排放的濃度都沒有超過排放標準的規定值,但合起來卻大大超過該環境的絕對容量。在這種情況下,只有制定以環境絕對容量為依據的區域環境排放標準,降低排放濃度,減少排放量,才能保證該工業區的大氣環境質量。積累性的污染物在環境中能產生長期的毒性效應。對這類污染物,主要根據年容量這個參數來控制,使污染物的排放與環境的凈化速率保持平衡。總之,污染物的排放,必須控制在環境的絕對容量和年容量之內,才能有效地消除或減少污染危害。