有羽毛恐龍

有羽毛恐龍（Feathered dinosaurs）對於很多古生物學家而言，是恐龍和鳥之間的過渡物種，例如在中國熱河組發現的中國鳥龍、尾羽龍和小盜龍。古代鳥類，例如始祖鳥和孔子鳥，有著很多恐龍的特徵，如嘴部的牙齒，手指上的爪，後者的雙顳孔型頭骨。許多年以來，鳥類被認為是演化自前肢小、主要用後肢行走的獸腳亞目食肉恐龍。但直到20世紀90年代晚期發現有羽毛恐龍的化石時，才證明兩者之間的關聯，但仍不確定這些物種在演化樹上的關係。大部分的有羽毛恐龍被發現於中國義縣組。在1999年，沙漠鳥面龍的標本被檢驗出含有角蛋白，是構成鳥類羽毛的主要蛋白質。

1881年發現的柏林始祖鳥標本。在查爾斯·達爾文於1859年發表《物種起源》不久后，英國生物學家兼演化論支持者湯瑪斯·亨利·赫胥黎提出鳥類是恐龍後代的假說。赫胥黎舉出兩個動物群之間的骨骸相似處，尤其是某些蜥臀目恐龍、第一種鳥類始祖鳥、以及現代鳥類。在1868年，他發表了《鳥類與爬蟲類之間的最中間物種》（On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles）研究。而同時期的恐龍專家理查·歐文不同意這個說法，他宣稱始祖鳥是第一種鳥類，而且不屬於恐龍支系。在接下來的一個世紀，鳥類是恐龍後代的假說衰退，而更多的理論認為鳥類的祖先是鱷形超目或槽齒類，比鳥類祖先為恐龍或其他主龍類的理論還多。

在1964年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）敘述了平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus），恐爪龍是種骨骸很明顯類似鳥類的獸腳亞目恐龍。奧斯特倫姆開始宣稱鳥類是恐龍的直接後代，並成為此一理論的擁護者。更多的研究將恐龍與鳥類的骨骸相比較，而親緣分支分類法研究更強化了兩者之間的關係，尤其是手盜龍類。恐龍與鳥類的骨骸相似處包括：頸部、恥骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩帶、肩胛骨、鎖骨、以及胸骨。整體而言，獸腳類恐龍與鳥類之間總共有超過100個明顯的生理構造相似處。

其他研究人員根據恐龍與鳥類的共同特徵，以及恐龍的生理學特點，提出部分恐龍具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、敘述合踝龍時，將合踝龍敘述為有羽毛恐龍；羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1975年出刊的《恐龍文藝復興》系列文章，也提出了有羽毛恐龍的概念。自1980年代晚期起，葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）將手盜龍類描繪成身體覆蓋著羽毛與原始羽毛。

到了90年代，大部分古生物學家認為鳥類的僅存的恐龍，並將已滅絕的恐龍稱為“非鳥類的恐龍”，以與鳥綱作為區別。有些恐龍的重建開始將恐龍描繪成覆蓋者絨羽。

當下還沒有直接證據可以證實這些理論。但有些主要的鳥類學家，例如史密斯研究院的館長Storrs L. Olson，反對這些理論，並提出缺乏有羽毛恐龍的化石證據。

經過一個世紀后，在1990年代與2000年代發現了許多保存良好的有羽毛恐龍化石。這些化石大多發現於中國遼寧省的沉積層。這個地區在早白堊紀時期擁有豐富的生物群，包括：已知最古老的被子植物、昆蟲、魚類、青蛙、蠑螈、哺乳類、蜥蜴、以及鱷魚。該地區在約1億2400萬年前，曾多次掩埋在內蒙古火山群所噴發的火山灰中。這些均質的火山灰將生物完整的保存下來。

遼寧省最重要的發現是有羽毛恐龍，這些發現連結了恐龍與鳥類的關係，並導致更多的羽毛與飛行的演化假說。

在2007年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人發現一個伶盜龍的尺骨有羽莖瘤（Quill knobs），被視為是伶盜龍有大型次要飛羽的強烈證據。

一個偷蛋龍類的化石與蛋巢，其前臂以類似鳥類的方式內縮。雖然該化石沒有羽毛，但該個體在生前極可能具有羽毛，以隔絕蛋與幼體的熱量。

1.6億年前恐龍化石引熱議

在西伯利亞發現的1.6億年前恐龍化石顯示，很多恐龍可能和科學家原先所想象的不同，其實都長有羽毛。他們的發現已經刊登在《科學》雜誌上，這一“顛覆性”觀點引起很多熱議。

恐龍是否生來就有羽毛？這些羽毛是“華而不實”的裝飾還是“暗藏玄機”？帶著這些疑問，記者採訪了南京古生物博物館馮偉民館長。

新發現的恐龍生活在1.6億年前，被命名為“Kulindadromeus zabaikalicus”。從化石看，其體長僅一米左右，後腿長，前肢小，堅硬利爪帶有五個腳趾；短口鼻，牙齒顯示出食草特徵，由此可判斷它是一種小型食草恐龍。除羽毛外，這種恐龍頭部和背部長著短短的鬃毛，尾部和小腿還長著鱗片，這些腿部鱗片可能由羽毛退化而成，類似於現代鳥類足部的盾形鱗片。

有論點認為中國所發現的有羽毛恐龍皆為人工製品。這些質疑提出為何該地區所發現有羽毛恐龍與鳥類的外形大概相似，沒有適當的理由認為它們是不同的動物；此外，該地區所發現的其他非獸腳亞目化石則擁有明確的毛髮（某些哺乳類）或鱗片（某些爬蟲類）。

在1999年發現了一種新有羽毛恐龍，稱為遼寧古盜龍（Archaeoraptor liaoningensis），當時被視為恐龍與鳥類的遺失連結，但後來被發現是個騙局。中國古生物學家徐星在比較該化石與其他標本的照片時，發現遼寧古盜龍的化石是由兩個不同動物化石所拼湊而成。徐星的發現使得《國家地理雜誌》重新審視他們的研究，並得出相同的結論。遼寧古盜龍的主要部分來自於馳龍科的小盜龍，而尾巴部分來自於一種原始的鳥類，名為燕鳥（Yanornis），原名為Archaeovolans。

主條目：羽毛

羽毛的最初型態被認為是簡易的中空細毛，經過數個演化階段后，羽毛的結構逐漸複雜，發展出羽軸、羽枝、以及羽小枝等結構，如同現代鳥類的羽毛。最初的簡易細毛可能具有隔離熱量作用，顯示這群恐龍為恆溫性動物。羽毛演化成較為複雜的結構，可能是為了具有氣動性功能。

目前仍不確定最早的原始羽毛是在主龍類的哪個演化階段中出現，也不確定羽毛是經由單一次演化出現，還是由不同生物群個別演化。翼龍目已確定身體覆蓋者毛，在遼寧省發現的一個鸚鵡嘴龍標本也發現了長而中空的管狀刺毛。因此，這種原始羽毛可能起源於恐龍與翼龍目的共同祖先鳥頸類主龍，它們分泌角質以形成這些外皮上的覆蓋物。

大部分已發現的有羽毛恐龍屬於手盜龍類，少數為非手盜龍類恐龍。目前所發現的最古老有羽毛恐龍是中華龍鳥，生存於侏羅紀與白堊紀交界處，約1億5000萬年前到1億2000萬年前；中華龍鳥的身體覆蓋者類似羽毛的物體，內部中空，可能具有羽枝，類似絨羽。早白堊紀的帝龍是另一種具有簡易羽毛的恐龍，同時也是暴龍的祖先之一。

義縣組所發現的第一個有正羽的恐龍化石是原始祖鳥與羽龍，生存於1億3500萬年前到1億2100萬年前。根據這些羽毛的大小與比例，原始祖鳥與羽龍的羽毛可能具有展示物功能，而非協助飛行。後來所發現具有正羽的恐龍，包含：足羽龍與金鳳鳥。徐星在2003年所敘述的數個小盜龍標本，除了正羽以外，也擁有具氣動性功能的飛羽，覆蓋者小盜龍的前肢、後肢、以及尾巴。氣動性羽毛被認為對於鳥類的飛行演化非常重要。在發現顧氏小盜龍以前，始祖鳥是具有氣動性飛羽動物之中，已知最原始的一種。

根據發現的有羽毛恐龍，以及種系發生學研究，顯示許多種類的獸腳類恐龍擁有羽毛，而非只屬於接近鳥類的物種。較小型的獸腳類恐龍可能全都具有羽毛，而剛出生的較大型獸腳類恐龍可能也擁有羽毛，例如暴龍。較小型動物的羽毛可能具有隔熱作用，而大型成年獸腳類恐龍能有效地持續製造熱量，因此不可能擁有羽毛。如果大型動物擁有羽毛，將造成熱量保持的問題。

羽毛的痕迹很難被發現，因此到目前為止，很少恐龍被鑒定出具有羽毛。然而科學家們利用種系發生學，可以推論出哪些恐龍可能具有羽毛。藉由羽毛的相似點以及相關研究，幾乎所有的科學家同意恐龍的羽毛是來自於單一次的演化。羽毛傳襲到更晚期、更衍化的物種，但部分物種在演化過程中失去了羽毛。如果將恐龍置於已知有羽毛物種的演化樹中，科學家們確信部分恐龍的確擁有羽毛，除非發現有衝突的證據。種系發生學研究也可用來推論出哪些種類的恐龍可能具有羽毛。

侏羅獵龍的敘述者提出一個虛骨龍類的親緣分支分類法研究，其中包含許多不同的有羽毛恐龍。科學家將有羽毛恐龍以及其他沒有發現皮膚痕迹的恐龍做比較，能夠推測出哪些恐龍生物群具有羽毛。以下簡易演化樹顯示出哪些獸腳類恐龍具有原始的絨羽以及進階的正羽。研究人員根據系統發生學推論伶盜龍具有正羽，而後化石證據得以佐證。