電感受器

電感受器

電感受器(electroreceptor)是能夠接受外界微弱電流而發放傳入神經衝動的感受器。僅在某些魚類(如電魚和軟骨魚綱魚類)中存在。例如鯊及鰩皮膚深部的洛倫齊尼氏壺腹就是一種電感受器,它對電流特別敏感。狗鯊和射鰩的電感受器能對5×10^-11安培的微弱電流發生反應。

主要特徵


電感受器通常是由位於體表的側線器官變態而成,因此對機械刺激也有反應。電感受器管腔內充滿高電導的腖膠樣物質。感受器具有外界電場0.1微伏/厘米就有充分反應的能力。據說,以此可以探知食餌動物的肌肉動作電位而用於捕食。硬骨魚類的鯰鰻也有同樣的器官。另一方面,裸背鰻科(Gymnotidae)、長頜魚科(Mormyridae)、裸臀魚科(Gymnarchidae)的某種小形淡水魚稱為弱電魚,具有自身的發電器作為脈衝放電,在身體周圍形成電場,通過體表的感覺器來檢測導體和非導體接近時引起電場的擾亂狀態。這種感受器系側線器官的變形而成,與勞倫齊尼器官略有不同,不在皮膚開口處,而是隱於皮下。放電頻率隨種類而異,但電敏感性總在0.1—100微伏/厘米的範圍內。

主要類型


電感受器是多種多樣的,但按其結構與功能特點可分為緊張性電感受器(ampullary organ)和位相性電感受器(tuberous organ)兩種基本類型。
緊張性電感受器
緊張性電感受器模式圖
緊張性電感受器模式圖
緊張性電感受器形狀象長頸燒瓶,向外開口於皮膚表面,向內膨大成壺腹,因此,又叫壺腹狀電感受器。其感受器細胞的主體鑲嵌排列在壺腹壁上,只有上部表面暴露在壺腹腔中。這些感受器細胞與內耳毛細胞相似,但無纖毛,其基底部與單根傳入纖維形成突觸聯繫(圖1)。如鯊的洛倫齊尼氏壺腹。其特點是具有自發性節律的衝動發放,在弱電流作用下,這種自發性鋒電位的頻率發生改變,對低頻或者直流電刺激則給予緊張性、長時間的應答。用微電極插入細胞內,常記錄到穩定的(不變動的)感受器電位。緊張性電感受器廣泛存在於放電魚類和不放電的海洋軟骨魚類。
位相性電感受器
位相性電感受器模式圖
位相性電感受器模式圖
位 相性電感受器與緊張性電感受器在構造上最主要的區別是,它沒有管道與體表相通,只有膨大的壺腹腔。代替管道的是幾層鬆散的上皮細胞,形如栓塞,位於壺腹腔與表皮之間,並向外隆起,形成結節,故又稱結節狀電感受器。位相性電感受器的壺腹腔內同樣有感受細胞(圖2)。位相性電感受器的特點是對高頻電刺激特別敏感,而對連續性或直流電刺激不敏感,並很快地產生適應。從這種感受器細胞內常記錄到呈變動形式的感受器電位,這些感受器電位有別於神經纖維的鋒電位,並可連續地產生或隨刺激的終止而停息。位相性電感受器只存在於電魚及某些非海洋魚類。也有些電魚同時具有緊張性電感受器和位相性電感受器。

作用機制


當電流作用於電感受器細胞時,由於這些細胞的細胞膜的不同部位具有不同的電阻,細胞上部的細胞膜電阻小,電流易於通過,但其底膜(細胞的基底部)電阻大,這樣就限制了外在電流從外向內通過。密集的電流使底膜迅速去極化,並導致突觸遞質的釋放速度大大超過自發性釋放的速度,因而使支配感受器細胞的神經纖維發放傳入衝動的頻率增加。當外界電流通過魚體以後,這些細胞的底膜出現超極化,使遞質的釋放速度小於自發性釋放的速度,這時神經纖維發放衝動的頻率也隨之相應減少。這樣,傳入神經衝動發放頻率的高低,可以由電流通過感受器細胞來決定。因此,具有電感受器的魚類能夠覺察外界微弱電流的存在,並對它發生反應。

舉例說明


電感受器所感受水中的電源,是來自電魚的放電器官或其他非電魚的神經肌肉活動時所產生的微弱電活動。例如,非洲電魚能連續地發放頻率約為300~400次/秒的電脈衝。當每次發放電脈衝時,尾部的尖端較頭部為負。這樣,電流就通過水而到達頭部並形成電場。電場的結構決定於環境的導電性,假若其間有個導電性比水高或比水低的物體,則電場的結構發生改變。導電性高的物體使電流線集中,導電性低的物體會使電流線分散。電感受器能夠感受電場的這些變化。因此,電魚利用自身的電器官放電和電感受器感受電流的特性,可以探測環境和確定外在物體的位置。有些魚類沒有電器官,不發放電信號,但卻具有電感受器,能夠感受其他動物的肌肉(例如,呼吸肌和游泳肌)所產生的微弱電流。鯊和鰩可以通過這種方式來尋找其他魚類,即使那些魚停止遊動或潛在泥沙中不動也逃脫不了。例如,鯊可以找到埋藏在水族箱的沙底里的鰈,假如鯊從離鰈不到15厘米的地方經過,它會立即轉向埋藏的鰈,將之吸起獵獲。