發聲器

動物聽到不同聲音並對之作出反應，有賴於聲感受器。有聽覺的動物就是靠聲感受器從同伴、同族、同種群或不同種群的動物接收聲音信號的。對不同聲音產生不同的反應，這對種族的生存和繁衍是極為重要的。所以，發聲器和聲感受器是動物在進化過程中互相影響、互相依賴而發育起來的，兩者之間有著密切的聯繫。

發聲器的結構 動物的發聲器的結構有的簡單，有的複雜。從形態結構和功能上看，發聲器發育最精巧最完善的動物應屬鳥類和哺乳動物；爬行類和兩棲類則遠不能與其相比。這幾類脊椎動物發聲器的結構都在呼吸道的喉部或氣管與支氣管交界處，它們都是利用呼吸道內的空氣振動發生器而發各種不同強度和音色的聲音。哺乳動物的喉是氣管前端膨大部，它不僅是空氣的出入口，而且是發聲器。喉部除了喉蓋（會厭軟骨）外，由甲狀軟骨和環狀軟骨圍成了喉腔（腔內有室皺襞）。在環狀軟骨上方有一對小形杓狀軟骨，杓狀軟骨與甲狀軟骨之間有粘膜皺襞構成聲帶。聲帶緊張程度的改變以及呼出氣流的強弱可調節音調。鳥類的發聲器是在支氣管分叉處形成獨特的鳴管，它是由氣管特化形成的發聲器(圖1) 。鳴管由舌狀突起和兩側的膜狀突起組成，內側壁變薄，叫做鳴膜。鳴膜能因氣流振動而發聲，鳴管的外側有鳴肌環繞，它的收縮可導致鳴管壁的形狀及緊張度有所改變。在鳴禽類中的金絲鳥型的鳥，有 9條肌肉組成鳴肌，而非鳴禽類如雞型的鳥其發聲肌只有一對。由於鳥類有雙重呼吸的特點，故呼吸氣時都能振動鳴管而發出悅耳多變的鳴囀。爬行類和兩棲類的發聲器都在喉部、其結構雖較簡單，但也能發出較強的聲音。魚類沒有真正特化的發聲器，有的魚類可用鰓板發出聲音，有的可用咽頭齒髮出咯吱咯吱的摩擦聲，還有的魚可運用某些肌肉的收縮振動魚鰾壁而發音。

有些無脊椎動物也有發聲器，但其結構、部位與脊椎動物不同，它們是通過與呼吸系統無關的其他裝置發出聲音的。如昆蟲發出的聲音就是由身體上的特殊發聲器發出的，這種發聲器也是在長期進化中為適應尋找配偶、自衛和報警的需要而發展起來的。昆蟲的發聲器多種多樣。直翅目昆蟲以摩擦前翅發聲，它們的發聲器一般是由長在前翅內側面上的一排堅硬的微細突起，叫做音銼的部分，和一個叫做刮器的部分組成。音銼很像一把梳子，不同昆蟲音銼上突起的數量和排列密度、以及翅的厚薄和振動速度等各不相同，所以鳴聲的節奏和高低也不同。刮器是翅邊緣硬化的部分，如螽斯的鳴聲就是摩擦發聲，是左前翅上的刮器不斷與右前翅上的音銼摩擦時造成前翅的振動而發聲。整個前翅起了共振作用。前翅每秒可摩擦35～45次，每次摩擦產生65～800個脈衝聲，前翅開張時的脈衝聲頻率為18～42千赫；閉合時為40～60赫。刮器也可以位於身體的其他部分，如雄性蝗蟲發聲時，是將後腿舉起靠近前翅，在後腿的內側面第二縱隆線上，有一個念珠狀的微細突起(聲刮)與前翅表面隆起的音齒(刮器)互相摩擦引起前翅振動而發聲。半翅目蟬科昆蟲的發聲器是長在腹部第一節兩側的聲鼓器官，包括鼓蓋、鼓膜、鼓肌和氣室 (圖2)。聲鼓與身體裡面發達的聲肌相聯繫，蓋板起保護作用，鼓膜和鼓肌相連，鼓膜是一層富於彈性的薄膜，由於鼓肌能迅速地收縮與舒張，促使鼓膜振動而發聲。氣室起共鳴作用而使蟬聲宏亮。蟬能夠種與種之間對唱，蟬聲也有求偶和戰鬥的功能。此外，如蜂、蠅、蚊等昆蟲也都是以翅的振動而發聲的。

昆蟲的頭部沒有聽覺器官，但它們對外界聲音仍有感受能力。其聲感受器所在的部位各種昆蟲有所不同，如蟋蟀在前足的脛節處，蝗蟲在腹部，蟬是在發聲器的稍後方有一塊平滑光亮的膜（鼓膜或鏡膜），是其聽覺器官。

發聲與語言 動物的發聲器發生的各種不同的聲音是一種動物通訊的信號。歸納起來主要包括有集合的信號、危險的信號、告知發現食物和求取食物的信號、呼喚異性示愛的信號等。這些信號的組成是很複雜的，還未能完全認識清楚。

科學家們通過大量的實驗觀察和分析，認為在群體中生活的一些脊椎動物，尤其是高等動物，它們種群內部也有其種群所特有的信號所組成的“語言”，不同種屬各有其自己的語群。如在美國棲息的烏鴉對在法國棲息的烏鴉的鳴叫聲完全不“理解”；黑海產的海豚對地中海產的海豚的叫聲也不“理解”。但是種類完全不同的動物如果都在一個區域共同棲息時，相鄰的不同動物發出的某種信號，特別是危險信號則能彼此理解一部分。如對鵲雀發出的警戒聲，同一棲息區的鳥類和哺乳動物似乎都能“理解”。

動物發聲器發出的聲音信號，其波長、振幅、振頻、間隔時間各不相同。但是，也有一點是共同的，即大部分鳥類和一些哺乳動物發出的警報性聲音都是大長音。所以動物種群間具有各自“語言”的論點是值得重視和研究的。當然，動物的“語言”和人類的語言是不能相提並論的。人類的語言是事物具體信號的抽象信號，除了保存通信作用外，還與思維活動相關，具有抽象概括的作用，是動物通信功能的高度發展，是後天獲得的。而動物“語言”是簡單原始的，他們“語言”中的單語被認為是由先天遺傳而代代繼承的“信號”。但這一問題也還有爭論，有的學者認為，人以外的其他高等動物也有自己的意識。

動物發聲與回聲的定位 動物發聲器發出的聲音有許多是能為人耳所聽到的（人耳能聽到16～20000赫的聲波）。但是也有一些動物能發出人耳聽不到的超聲波。如一般夜行性動物發出的聲波就是超聲波。超聲波在途中碰到物體時，會被反射，動物能根據反射回來的超聲波來判斷物體的距離、方位及其性質，並用來導航或捕捉食物，這種機制叫做回聲定位。

蝙蝠和海豚都具有對回聲定位的能力。蝙蝠像其他哺乳動物一樣用聲帶發聲，但是兩塊杓狀軟骨已骨化並融合在一起，控制喉部活動的肌肉很發達。在飛行中發射超聲波時，它首先將嘴收攏縮窄呈筒狀，然後，由后鼻孔和喉頭部發出超聲波再通過口和鼻孔發射。也有的蝙蝠飛行時是張著嘴，舌可能參與發聲活動。蝙蝠發射超聲波的頻率一般為40～300千赫，這種頻率已遠遠超出了人耳所能感受的聲頻範圍，所以人類聽不到蝙蝠用作回聲定位的超聲波。例如：能捕捉停留在樹枝、樹葉上大型昆蟲的蝙蝠和吸吮大型動物血的吸血蝙蝠，就能發射 170千赫的超聲波。反射回來的超聲信號是由蝙蝠的耳朵接收，經過中樞神經系統調節處理后判定獵物或障礙物的方向、位置、距離和速度。如果是獵物則追逐捕捉，是障礙物則行躲避。蝙蝠不僅能在高處飛行，而且還能作低空飛行，它可將軀體接觸水面向下發射超聲波。當超聲波碰到離水面很近的魚體而反射回來時，蝙蝠的腳趾爪迅速向水中伸入，即可將水中的魚捕抓起來。蝙蝠根據回聲的精細結構，能同時探測幾個目標的形象和位置。因此，有人稱蝙蝠為活“雷達”（圖3）發聲器的中樞控制 各種動物的發聲器的結構和機能活動都是在種屬進化中發生和發展起來的。但是發聲器機能的出現，如果和消化、循環、呼吸、生殖等器官相比，它還是較晚的。低等動物和高等動物的發聲器在結構和機能上相比差異雖較大，但其生物學意義基本上是一致的。

中國的朱鶴年(1956)等在研究中認為發聲器的機能活動和其他系統的活動一樣，並不是單純靠自身的結構來完成，而是由支配發聲器和附屬裝置的神經及各級的發聲中樞所組成的功能系統進行控制的結果。

參考書目

李永材、黃溢明：《比較生理學》，高等教育出版社，北京，1985。