CAM植物

具景天酸代謝途徑的植物

CAM植物是具景天酸代謝途徑的植物,多為多漿液植物。在夜間通過開放的孔吸收CO2,然後藉助PEP羧化酶與磷酸烯醇式丙酮酸結合,形成草醯乙酸,然後在蘋果酸脫氫酶(NADPH)作用下還原成蘋果酸,進入液泡並累計變酸(從pH5-3);第二天光照后蘋果酸從液泡中轉運回細胞質和葉綠體中脫羧,釋放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物·仙人球,蘆薈,龍舌蘭以及景天都是CAM植物。類似的還有很多,都很適合種植。

原理


夜間,大氣中CO2自氣孔進入細胞質中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,與PEP結合形成草醯乙酸,再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸,貯於液泡中,其濃度每升可達100毫摩爾,蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程,而從液泡回到細胞質中則是被動過程。
在日間,蘋果酸從液泡中釋放出來后,經脫羧作用形成CO2和C3化合物(見四碳植物)。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP(輔酶Ⅱ)-或NAD(輔酶Ⅰ)蘋果酸酶催化氧化脫羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸,並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后,通過光合碳循環重新被固定,最終形成澱粉等糖類。在弱光下,尤其是氣溫高時,有一部分CO2會被釋放到大氣中去。
至1977年止,已在18個科中的109個屬,300種以上的植物中發現有CAM。最大,最重要的科有仙人掌科景天科大戟科、番杏科、百合科等。這些科在分類學上雖無明顯的關聯,但有兩個共同的特徵:①所有的科都起源於熱帶或亞熱帶,其中許多種生長於乾旱地區。②大部分植物的莖或葉是肉質的。這些特徵是在高溫、乾旱環境中生長的植物經過長期演化而形成的。某些C3植物如龍鬚海棠屬的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤鹽分造成的水分脅迫時,會從C3代謝類型轉變成CAM類型。
CAM植物的NADP一蘋果酸的環境調節。
當前認為CAM植物CAM活性的變化,主要取決於體內PEP梭化酶的活性及水平。多年來我們發現兼性CAM植物陰天的氣體交換呈現全天吸收CO的現象,並不是遵循Qs-mond提出的CAM植物氣體交換表現四個階段的模式。這種現象表明,陰天脫羧反應,尤其是脫竣酶受到了抑制,進而影響了CAM活性。我們後來也證實CAM活性的季節變化;晝/夜調節以及旱脅迫下光合型山C3向CAM的轉比不僅有PEP梭化酶的變化,而且也伴隨著脫羧酶的同步變化,脫羧酶通過影響脫梭反應起到對CAM活性的調節作用。因而,研究脫羧酶以及脫羧酶的調節特性對進一步研究CAM活性的表達是十分有意義的。NADP一蘋果酸酶是CAM植物一種主要脫竣酶。
蘋果酸是夜問羧化反應的產物,又是白天NADP一蘋果酸酶脫梭反應的底物,CAM是羧化酶和脫羧酶協同作用的過程,有資料表明,蘋果酸是PEP梭化酶的負效應劑,梭化反應形成的蘋果酸不進入液胞,對保證PEP梭化酶活性是有利的。當羧化反應強烈進行,蘋果酸過度積累,可通過對NADP一蘋果酸酶抑制以及對PEP羧化酶的反饋抑制控制CAM活性。這是該類植物對CAM活性表達的一種自動調節能力。

作用


CAM植物
CAM植物
CAM植物的這種避開輻射和蒸騰勢很高的白天,而在涼爽的夜晚開放氣孔來吸收光合作用所需的CO2的特性,使它的蒸騰比遠低於其他類型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸騰比(gH2O/g干物質)依次為25~150,250~350,450~600。但CAM植物單位葉(或其他同化器官)面積的光合速率受所能積累的C4雙羧酸量的限制,比其他兩類植物低,3類植物分別為3~10,20~40,40~60mgCO2/(dm2h)。CAM植物的低光合速率使它們生長緩慢,但它們能在其他植物難以生存的乾旱、炎熱的生態條件下生存和生長。
經濟上較重要的CAM植物有菠蘿和劍麻。供觀賞的種類繁多,包括仙人掌科、景天科中的多種植物。常見的CAM植物如蘭花等,適合放在卧室裡面。還有一部分CAM植物通常生活在沙漠里,例如仙人掌。熱帶水果菠蘿等。