大戟科

大戟科

拉丁學名：Euphorbiaceaec

英文名：spurge Family

喬木、灌木、草本，稀藤本；有乳液或無。葉互生，稀對生，單葉或複葉，稀退化為鱗片狀，有時具腺體；常有托葉。花小，單性，雌雄同株或異株；花序各式，常為聚傘或圓錐花序，稀杯狀花序；萼片離生或連合，有時退化或無；無花瓣，稀有花瓣；雄蕊多數，離生或連合成柱狀，或大部分退化，僅存1枚，花藥2(3-4)室，葯室縱裂，稀頂孔開裂或橫裂；子房上位，3(1-2)或更多室，每室1-2胚珠，花柱與子室同數，分離或部分連合；常有花盤，環狀或分裂為腺體。蒴果或核果，稀漿果狀。種子常有種阜，胚乳肉質，胚直，子葉寬扁，稀卷疊。約300屬，5000多種，廣佈於全世界，以熱帶地區為多。中國包括引入種共約72屬，450種，產於中國各地。多為橡膠、油料、藥材、鞣料、澱粉、觀賞及用材等重要經濟樹種。有些種類有毒，可作農藥。

草本、灌木或喬木，體內常有乳白色液汁。葉通常互生，單葉，稀複葉，有托葉，基部或葉柄上有時有腺體。花單性，雌雄同株或異株，聚生成各種花序，通常為聚傘花序或特殊的杯狀聚傘花序（大戟花序）；有些屬的種類有花萼而無花瓣，也有的花萼和花瓣均無；萼片離生或合生，覆瓦狀或鑷合狀排列；有花盤或退化為腺體；雄花：雄蕊與花被片同數，或2倍，或極多或很少或1（在大戟屬整朵花僅含1裸露雄蕊）；花絲離生或聯合成柱狀，花藥2～4室，退化子房有或無；雌花：退花雄蕊有或無；子房上位，通常3室，稀1至多室，每室有胚珠1～2顆，生於中軸胎座上，花柱與子房室同數。果實多數為蒴果，成熟時分裂成3瓣，有時不開裂而成漿果狀或核果狀；種子常有種阜，內有豐富的肉質胚乳及位於中央的大而伸直或彎曲的胚。染色體基數x＝7～13。花粉大，多數為長球形，少數為球形或扁球形，大小因屬種而變化很大。大多數花粉的最長軸小於50微米。花粉具孔溝，具溝及無萌發孔，溝和孔的形狀大小不一致，外壁多具網狀雕紋，有的外壁具網，網脊上具瘤狀突起，花粉輪廓線略呈波浪形。木材具復管孔，有呈徑列的傾向；導管多具單穿孔，相互間的紋孔互列；射線異形，多數狹；木薄壁組織少至多，後者多呈網狀；木纖維的胞壁厚者具膠質層；紋孔小，具小的紋孔緣；晶體在射線或木薄壁組織中多數存在。

生態分佈本科共約300屬5000多種，起源於第三紀，除北極及寒冷的高山帶以外，遍佈於全世界，主要產於熱帶和亞熱帶地區。它們分佈在極不同的地方，既有極特殊的沙漠型肉漿植物，也有濕生植物，還有不少是熱帶森林喬木，還有許多是分佈廣泛的田間雜草。大戟屬是遍布全球的大屬，包含2000多種，主要產於亞熱帶及溫帶，熱帶地區較少。有許多栽培植物，如木薯、蓖麻、烏桕等，遠遠超過其原來面積。本科的分佈中心是印度－馬來西亞區和巴西。中國約72屬450多種，遍布中國各省區，主要產於西南至台灣。

由於雌雄異株或同株，成為異花傳粉。山靛屬及其他屬均有長而線狀花柱，是風媒植物；但也有許多屬植物具有鮮艷的苞片和腺體，以昆蟲為傳粉的媒介。木薯屬中的花瓣狀的花萼，甚至花瓣狀的花盤裂瓣，大戟屬的總苞腺體存在蜜腺分佈，都起著誘引昆蟲的作用。

喬木、灌木或草本，植物體常有乳狀汁液。葉互生，少有對生或輪生，單葉，稀為複葉，基部或頂端有時具有1-2枚腺體；托葉2，著生於葉柄的基部兩側，早落或宿存，稀托葉鞘狀，脫落後具環狀托葉痕。花單性，雌雄同株或異株，單花或組成各式花序，穗狀或圓錐狀花序；萼片分離或在基部合生，覆瓦狀或鑷合狀排列，在特化的花序中有時萼片極度退化或無；花瓣有或無；花盤環狀或分裂成為腺體狀，稀無花盤；花柱3裂，柱頭6裂。子房上位，3室，稀2或4室或更多或更少，每室有1-2顆胚珠著生於中軸胎座上，花柱與子房室同數，分離或基部連合。果為蒴果，或為漿果或核果狀；種子常有顯著種阜，胚乳豐富、肉質或油質，胚大而直或彎曲，子葉通常扁而寬，稀卷疊式。染色體基數x=6-14。

識別要點：草本或木本，體內常具乳汁；花單性，多為雌雄同株，雄蕊1至多數，雌蕊3，心皮合生、子房3室；多為蒴果。

常見植物：貓兒眼（Euphorbia lunulata Bge）、重陽木（Bischo polycarpa）、油桐（Vernicia fordii Hemsl）、木油桐（Vcmicia montana Lour）、烏桕（Sapium sebiferum）、山烏桕（Sapium discolor）。

營養器官的形態結構

大戟科植物

1、根的形態結構

大戟的根粗壯，圓錐形。木栓層較厚，發達的次生皮層是乳汁管分佈的場所。木質部呈輻射狀，並被薄壁射線所分離，韌皮部缺乏。甘遂具塊根，任毅等通過甘遂的塊根研究發現其根在發生次生生長后，局部的木栓形成層不斷向內產生的多層栓內層細胞會使根發生膨大，之後維管形成層產生次生維管組織與繼續增加的栓內層一起形成了塊根，這種生長方式為一種異常生長。

2、莖的形態結構

莖多含有乳汁。湖北大戟的莖單生，直立，高30-80厘米，光滑，有時被稀毛。地錦草為一年生草本，枝柔細，多分枝，常帶紫紅色，光滑或疏生柔毛，平卧。澤漆莖直立或斜上，高15-20厘米，常有基部分枝，綠色或紫色，幼時帶毛。續隨子莖高達1米，莖直立，全體無毛，多分枝，莖較為粗壯。甘遂莖直立，無毛，基部分枝，下部紫紅色。華北大戟莖高30-40厘米，多分枝，基部堅硬，具早落的鱗片狀葉。大戟莖直立，密被白軟毛，常從生，不分枝。乳漿大戟莖直立，自基部分枝多，基部帶紅色，高20-40厘米。

3、葉的形態結構

葉對生或互生。孟娜等對5種大戟屬植物的葉進行比較解剖學研究，發現地錦和斑地錦葉片結構很特別，不同於其他幾種，在柵欄組織和海綿組織之間有許多呈橢圓形或近圓形的乳汁管，乳汁管由一層原生質濃厚，染色較深的分泌細胞包圍，外圍由數層鞘細胞圍繞。乳漿大戟柵欄組織與海綿組織細胞排列緊密。大戟、月腺大戟和乳漿大戟葉片結構較相似。其中大戟、月腺大戟結構更為接近。周守標等研究了安徽產大戟屬植物葉表皮微形態，發現該屬植物葉表皮細胞呈不規則型或多邊形，其垂周壁為深淺不同的波紋狀，同種植物葉的表皮細胞及氣孔特徵基本一致。

生殖器官的形態結構

1、花的形態結構

大戟屬植物的花序為杯狀聚傘花序，似一朵單生的花，多排列為頂生或腋生，基部通常有輪生葉和苞葉，雄花多數，雌花一枚，生於警型、杯狀、鍾狀的總苞內。總苞頂端4-5裂，少有6-8裂，腺體存在於裂片間，腺體與裂片基本同數，少時具有花瓣狀膜質附屬物。雄花的雄蕊個數為1，花絲短，生於變態梗上，雌花生於杯狀聚傘花序的中央，常無花被。stebbins認為大戟族花序苞葉具特殊的進化意義，可作為授粉方法逆轉的重要證據，指出雖然大戟屬植物是單性無瓣花，但花的周圍的蜜腺和彩色苞葉卻有吸引昆蟲作用，一品紅、猩猩草、圓苞大戟、黃苞大戟和高山大戟都具有彩色的苞葉，而其它類群的苞葉在可見光以外波段的電磁波下與其它葉有區別，能起到吸引昆蟲的作用。

2、花粉形態

由於植物的花粉性狀穩定，近來，已被廣泛應用於植物分類的研究之中。孫京田等研究了山東大戟屬花粉的亞顯微形態，指出大戟屬9種植物花粉表現出共同特徵：從赤道面觀均呈近長球形，極面觀都呈三裂圓形；它們都有以等間距分佈、沿極軸方向走行的三條孔溝，孔溝的形態各種間基本相同，孔膜內陷不外突；花粉的表面紋飾都屬於網狀紋飾，這些特徵說明同屬植物具有相近的親緣關係。

3、果實形態

褚小蘭等對5種地錦草的種子的形態進行了研究，種皮細胞表面紋理差異明顯，種子從胚珠的形成到脫離果實的整個發育過程，是在相對封閉的條件下進行的，受外界環境的影響比較少，這樣種子形態及表面細微結構是相對穩定的，所以種子形態特徵可以作為地錦類的分類手段之一，並可解決多種相似種常一起混采混收、乾燥的藥材難以區別的難題。

本科包括2類，4亞科，10族：

寬子葉類　子葉寬。

葉下珠亞科 子房每室有胚珠2顆，無乳管組織及內韌皮部。①葉下珠族,胚大，比胚乳短小，雄花萼片覆瓦狀排列。包括葉下珠屬、算盤子屬（Glochidion）、核實屬(Drypetes)、木奶果屬(Baccaurea)、銀柴屬(Aporusa)等。②土蜜樹族，胚大，雄花萼片鑷合狀排列。包括土蜜樹屬(Bridelia)、閉花木屬(Cleistanthus)等。

大戟亞科 子房每室胚珠1顆；通常有乳管組織和韌皮部。①巴豆族，雄蕊在蕾中內向急彎。包括巴豆屬(croton)等。②鐵莧菜族，雄蕊在蕾中直立，花一般無花瓣，雄花萼片鑷合狀排列，花序總狀、穗狀或圓錐狀，腋生或頂生。包括鐵莧菜屬(Acalypha)、野桐屬(Mallotus)、血桐屬(Macaranga)、蓖麻屬(Ricinus)、黃蓉花屬、刺癢藤屬(Tragia)等。③麻風樹族，雄蕊在蕾中直立，雄片萼片鑷合狀或幾乎覆瓦狀排列，雄花有花瓣或無，花組成假二歧聚傘花序。包括麻風樹屬、橡膠樹屬等。④木薯族，雄蕊在蕾中直立，雄花萼片鑷合狀稀覆瓦狀排列，花通常無花瓣，組成簡單的頂生穗狀或總狀花序。包括木薯屬(Manihot)等。⑤油蘆子族，雄花萼片覆瓦狀排列，雄花有花瓣。包括變葉木屬、油蘆子屬(Clutia)等。⑥白樹族,雄花萼片覆瓦狀排列，雄花無花瓣，花序與葉對生；乳管分節。包括白樹屬(Suregada)等。⑦烏桕族，雄花萼片覆瓦狀排列，雄花無花瓣；花序腋生或頂生；乳管不分節。包括烏桕屬(Sapium)、海漆屬(Excoecaria)等。⑧大戟族,大戟花序(杯狀花序)。包括大戟屬(Eu-phorbia)等。

窄子葉類　子葉窄，約與胚根同寬。

Porantheroideae亞科 子房每室有胚珠2顆，無乳管組織。包括Poranthera屬等。

Ricinocarpoideae亞科 子房每室有胚珠1顆，有乳管組織。包括Ricinocarpus屬等。

算盤子　也稱“野南瓜”，直立灌木或小喬木；小枝、葉背、子房和果實均被柔毛。葉紙質，卵形。夏季開花，雌雄同株；雄蕊3；子房8～10室。蒴果扁球狀，似“算盤珠子”，有縱溝8～10條。中國特產，分佈於華東、華南、西南和甘肅、陝西等地。散生於丘陵、山野、陽坡灌木叢中，為酸性土的指示植物。根入葯，有活血散瘀、清熱解毒之效。枝葉的浸出液或莖根的粉末，可殺稻的害蟲和孑孓、蚊蠅等，並可滅釘螺。種子油為工業用油。全株含酚類、氨基酸和糖類等。

余甘子　也稱“油柑”、“庵摩勒”。落葉小喬木或多枝灌木。葉小、互生，線狀長橢圓形，在小枝上排成兩列，長約1厘米。春季開花，雌雄同株，花小，黃色，簇生於葉腋。果圓球狀，黃綠色，成熟時紅色。分佈於中國西南、華南至台灣。中南半島、馬來西亞和印度也有。散生於丘陵山地，能耐乾熱脊薄的環境。陽性樹，為荒山荒地造林的先鋒樹種，壽命長，樹齡達200年以上。果可食用，初食味酸澀，後轉甘，故名“余甘子”，富含維生素C。種子含油量16％,可供製皂。干葉供枕心用料。木材堅硬緻密，有彈性，耐濕，供傢具、農具等用材。種子繁殖3～4年結果，嫁接繁殖2～3年結果。

重陽木落葉喬木。三出複葉，葉柄長，總狀花序；雌花具2～3個花柱。漿果球形。分佈於中國秦嶺、淮河流域以南至兩廣北部，南達印度尼西亞爪哇。常栽培作行道樹。陽性樹，喜光和濕熱氣候，速生。樹皮木栓質明顯，鬆軟；散孔材，心邊材明顯，心材鮮紅色，邊材寬、黃白色，具輪界薄壁組織、紋理直或斜，結構細而勻，材質略重而堅韌，供建築、造船、車輛、傢具等用材。果肉可釀酒。種子含油量30％，供食用或作潤滑油、肥皂油。

巴豆常綠喬木；嫩枝、葉片、子房及果實均被疏星狀柔毛；葉卵形至橢圓形，葉緣有疏鋸齒，齒尖常有腺體，近葉基兩側有2腺體，基出脈3條，側脈2～3條。夏季開花，花小，單性，雌雄同序，總狀花序頂生，雄花在上，雌花在下；雄花有花瓣，雌花無花瓣；雄蕊多數，生於花盤邊緣。蒴果分3室，倒卵形，三鈍角，每室種子1顆，長卵形。分佈於中國南方各省區；印度、緬甸、印度尼西亞、菲律賓至日本也有。生於山谷、溪旁、曠野林中。陽性樹，喜溫暖濕潤的氣候，不耐寒冷。種子含巴豆油34～57％、蛋白質18％（包括毒蛋白及巴豆毒素）及巴豆苷等，均有大毒，為強烈瀉劑。宜慎用，中醫學上以種子入葯，有破積、逐水、催吐之效。全株可作毒殺害蟲農藥。榨去油后稱“巴豆霜”，其性較緩；種子稀薄浸出液，可滅釘螺。

石栗　常綠喬木；小枝、葉背、葉柄均被褐色星狀毛；葉片長卵形或卵形，全緣或3～7淺裂，或具粗鈍齒；葉柄頂端有淡紅色無柄的腺體。花小，白色，雌雄同株，雄蕊10～20枚；子房2室。核果卵形或圓球形，平滑，內有種子1～2顆，種子具槽。原產於馬來西亞、泰國、越南、印度等地。中國引入栽培於江西、福建、台灣、廣東、廣西、雲南等省區，常作行道樹。陽性樹，深根性，喜光，速生。種子含油量約26.3％，供肥皂、油漆、油墨等工業用油。

白背葉　灌木；嫩枝、葉背、葉柄及花序均被白色星狀柔毛和散生橙黃色腺點；葉闊卵形，全緣或不規則3淺裂，基部有2個腺體；基生脈5條。花單性，無花瓣，雌雄異株，雄花序為圓錐花序，雌花序為穗狀花序。蒴果近球形，密生星狀毛和羽毛狀的軟刺；種子近球形，黑色，有光澤。分佈於雲南、廣西、海南、廣東、湖南、江西；越南也有。生於平原、丘陵山地灌木叢中。陽性樹，常為森林採伐跡地上造林的先鋒樹種。用種子或插條繁殖，極易成活。種子可代作桐油。根、葉藥用，有清熱、利濕、止痛、驅風之效。莖皮纖維可織麻袋或混紡。

鐵莧菜　又名“血見愁”，一年生草本；莖細。葉互生，葉片橢圓形至卵狀菱形，被疏柔毛至無毛，邊緣有鋸齒，兩面粗糙；基出脈3條。花單性，雌雄同序，無花瓣；雄花序穗狀，萼4裂，雌花序藏於對合的葉狀苞片內，苞片三角狀腎形，萼3裂。蒴果小，三角狀半月圓形，被粗毛。分佈於中國長江及黃河流域中下游、沿海及西南、華南各省區；日本、菲律賓、越南也有。生於山坡、草地、路旁及耕地土中。全草含鐵莧菜鹼，對金黃色葡萄球菌、痢疾桿菌、傷寒桿菌、綠膿桿菌等均有抑制作用。中醫學上以全草入葯，功能止血，清熱利水。

麻風樹　又稱“芙蓉樹”，原產美洲熱帶。中國引入栽培於福建、台灣、廣東、海南、廣西、雲南、貴州和四川。小喬木，枝條肉質，折斷後有水液流出。葉卵圓形，基部心形，全緣或3～5淺裂，4～5月開花，花單性，淡黃色，雌雄同株，聚傘花序腋生，雄花花瓣橢圓狀披針形，長於萼片1倍，雄蕊10枚,2輪，內輪合生，雌花無花瓣，子房2～3室。蒴果卵圓形。種仁橢圓形，含油量50％,可做肥皂和潤滑油，也可做瀉下和催吐葯；油粕可做農藥和肥料。

蝴蝶果　常綠喬木。葉長橢圓形，全緣，葉柄頂端有2個腺體。雌雄同序，被微毛，雄花在上，雌花在下；無花瓣和花盤；雄花萼片3～5枚，雄蕊3～5枚，花藥4室，雌花副萼5～8枚，萼片5～8枚；子房2室，常僅1室發育，胚珠1顆。核果球形，基部有延長的柄，被星狀毛。產於貴州、雲南和廣西；海南、廣東、福建等地有栽培；越南北部也有。生於低山、丘陵山谷、山腰、山腳疏林中。木材淡黃白色，紋理直，結構粗，材質輕。種子含油，也含生物鹼，漂洗去毒后可食用，是優良的木本油料和糧食植物；常作行道樹。

烏桕　落葉喬木，有豐富乳汁，無毛。葉互生，菱形或菱狀卵形，全緣，羽狀脈；葉柄頂端有2個腺體。夏季開花，黃綠色，單性，雌雄同株，常同序，無花瓣及花盤；穗狀花序頂生，雄蕊2～3枚，子房3室。蒴果扁球形，3裂，內有種子3顆，種子黑色，外被白蠟層。亞熱帶樹種，在中國分佈極其廣闊，西起雲南，北面經過四川北部、陝西、甘肅、河南、山東等省南部至渤海之濱的一線以南；主要栽培區為長江流域及其以南等省區；越南、印度也有。生於平原、丘陵到低山。烏桕是一種重要工業用木本油料樹種，在中國已有1000多年的栽培歷史，古代農書《齊民要術》和《農政全書》中均有栽培和利用的記載。種仁可提取桕脂和青油，廣泛用於制皂、油漆和提取硬脂酸等。木材紋理緻密，材質輕軟，易於加工，可做傢具、農具、玩具、火柴桿、造紙等用材。其葉富含單寧可作染料，又可制殺蚜蟲的農藥。根可入葯，有清腫解毒、利尿瀉下之效。烏桕也是蜜源、綠化、防污染的優良樹種。

一品紅　大戟屬(Euphorbia),原產墨西哥。中國各地均有栽培，為著名的觀賞植物。

本科以盛產橡膠、油料、藥材、鞣料、澱粉、木材等重要經濟植物著稱。橡膠樹屬是主要產橡膠的植物。油桐屬產最好的幹性油。烏桕產蠟和油。蓖麻是重要的藥用植物。巴豆為著名瀉藥，又可作殺蟲劑，也產單寧。木薯是熱帶重要的食用植物之一，有肥厚的塊狀根，極富澱粉，是工業上用粉主要原料之一。余甘子的果可食，維生素C含量高。

本科多數種類有毒，南非產的好望角毒漆是已知有毒植物中最毒的一種。變葉木屬、葉下珠屬、麻風樹屬及大戟屬等廣泛栽培作觀賞植物。

A.恩格勒和肖爾茨將本科放在牻牛兒苗目（Gera-niales)。A.B.倫德爾和J.哈欽森等人則繼承G.邊沁的概念，認為大戟科具有花的最恆定的徵狀是3心皮的雌蕊形成3室子房，每室內角具有1或2顆下垂的倒生胚珠，有一腹面的珠脊等，獨立為大戟目(Euphorbiales)。

哈欽森並認為大戟目各分類群可能分別起源於椴樹目(Tili-ales)、鼠李目(Rhamnales)、衛矛目(Celastrales)。但А．Л．塔赫塔江則認為本目是從山茶目(Theales)演化而來。倫德爾根據子房構造、果實類型、花粉管及多細胞構造的分枝毛等性狀，認為大戟目與錦葵目(Mal-Vales)有較近的親緣關係。本科的體態、花的構造、果實的類型等均變異很大。

大多數植物分類學家都贊同F.A.帕克斯在《植物科志》中所採用的本科次級分類輪廓：分為2類，4亞科，10族。但分族上有許多爭論。肖爾茨主張分14族，哈欽森分為40族。近年來G.L.韋伯斯特根據花粉、染色體及形態等特徵，將大戟科分為5亞科，52族。H.K.艾里肖仍沿用帕克斯的科下次級分類等級，但將大戟科的五月茶屬(Antidesna)放在Stilagina-ceae科，小盤木屬(Microdesmis)和Galearia屬放在攀打科(Pandaceae)，秋楓屬(Bischofia)創立一個新秋楓科(Bischofiaceae)，Hymenocardia屬獨立為一新Hy-menocardiaceae科。

澳楊屬(圓葉血桐屬)巴豆屬白茶樹屬白大鳳屬(刺果樹屬)

白飯樹屬白樹屬白桐樹屬(鹹魚頭屬)斑籽木屬

棒柄花屬閉花木屬篦麻屬變葉木屬

粗毛藤屬大戟屬大柱藤屬東京桐屬

方鼎木屬肥牛樹屬風輪桐屬核果木屬

黑面神屬(山漆莖屬)紅雀珊瑚屬蝴蝶果屬滑桃樹屬

黃蓉花屬黃桐屬假奓包葉屬留萼木屬

龍膽木屬輪葉戟屬麻瘋樹屬緬桐屬(狹瓣木屬)

墨鱗木屬木奶果屬木薯屬漆樹屬

雀兒舌頭屬(黑鉤葉屬)三寶木屬山麻桿屬石栗屬

守宮木屬(越南菜屬)水柳仔屬宿萼木屬算盤子屬

鐵莧菜屬土沉香屬土密樹屬烏桕屬

五月茶屬喜光花屬橡膠樹屬小盤木屬

血桐屬野桐屬(穴盤木屬)葉輪木屬葉下珠屬(油甘屬)

異萼木屬銀柴屬油桐屬枝實屬

重陽木屬軸花木屬珠子木屬

現狀瀕危種。分佈區狹窄，局限於廣西西南部石灰岩山地。由於近年來遭受濫伐，分佈範圍逐年縮小，生存植株日益減少，將有瀕臨滅絕的危險。

形態特徵常綠喬木，高達35米，胸徑達50厘米；樹皮灰褐色；小枝灰褐色，嫩時被柔毛。葉互生，革質，先端爭尖或漸尖，基部寬楔形或近圓形，具兩枚不明顯的腺體，邊緣具疏鋸齒，側脈5-6對；葉柄長3-4毫米。花單性，雌雄同株，無花瓣，排成腋生的總狀花序；雄花頂生，9-13朵團聚，花萼3-4裂，雄蕊4（-8），退休子房深2裂；雌花基生，1-3朵，花萼杯狀5裂，子房3室，外被小瘤狀體，花柱3裂，柱頭2淺裂，每室有胚珠1。蒴果近球形，直徑1.5厘米，有小瘤體；種子近球形，灰色。

地理分佈分佈於廣西西南部龍州、大新、寧明、天等、靖西、隆安、德保、田林等縣的石灰岩地區。生於海拔500米以下的低峰叢石山下部，從不見於酸性土山地。

生態學和生物學特性分佈區的年平均溫19.1-22℃，最冷月平均溫10.9-13.9℃，極端最低溫-3℃，年降水量1300-1500毫米，干溫季節明顯，旱季長達5個月，但峰叢石山多霧露，空氣溫度大，年平均相對濕度80%以上。土壤為淋溶石灰岩土，pH值6.6-7，腐殖質含量豐富。常與蜆木BurretiodendronhsienmuChunetHow組成石灰岩季節性雨林主要萬分，林內幼苗、幼樹很普遍，為群落中較穩定的樹種。野生肥牛樹生長緩慢，根析萌芽力強，伐后萌條成叢生長，1年生萌條長達50-100厘米。正常結實年齡在20齡以後。3-4月開花，6-7月果熟，大小年不明確。

保護價值為優良木本飼料樹種，鮮葉含蛋白質3.92%，粗脂肪1.67%，為牛、馬、羊的好飼料，能肥牛，故有"肥牛樹"之稱。材質堅重，為農具、傢具和細工用材。

保護措施產地廣西龍州、寧明、大新、隆安等地已建立自然保護區，應加強對肥牛樹的保護管理。建議在適宜管理肥牛樹的石灰岩地區，大力發展肥牛樹飼料林。

栽培要點果熟時很快脫落，種子壽命短，應及時採收，不宜曝晒，宜在室內晾乾，隨即播種，發芽率可達80-90%，約半個月開始發芽出土，宜蔽蔭。當苗高達50-70厘米時，可出圃造林。如經營飼料林，宜用頭木更新，即當植株胸徑在5-6厘米時，在離地面1.3處砍斷，使萌發新枝。

現狀稀有種。蝴蝶果是北熱帶和南亞熱帶的經濟林木。分佈雖然較廣，但因過度採伐，目前呈零星分佈。

形態特徵常綠喬木，高達30米，胸徑100厘米；樹皮灰色至灰褐灰；嫩枝、花枝、果枝均具有星狀毛。葉互生，常集生於小枝上部，橢圓形或長橢圓形，長6-22厘米，寬2-6.5厘米，上面深綠色，有光澤，下面淺綠色，側脈8-14對；葉柄長2-5厘米，兩端稍膨大呈枕狀，具兩個小黑腺。圓錐狀花序頂生，由眾多的雄花和1-6朵雌花組成，雄花生於花序上部，雌花生於花序下部；雄花的萼片3-5，鑷合狀排列，雄蕊3-5，花藥4室，側內向縱裂，葯隔不伸出，退休子房柱狀，無毛；雌花的萼片5-8，覆瓦狀排列，子房橢圓形，具短柄，2室，常1室退化，每室有1胚珠，花柱3深裂，每裂再2-3叉裂。果為核果狀，由1室子房發育的呈斜卵圓形，由2室子房發育的則呈雙球形，長3-4厘米，直徑2-3厘米，基部急狹呈柄狀，外果皮近殼質，密被灰黃色星狀毛，內果皮骨質，果梗長8-20毫米；種子近球形，灰褐色，直徑2.5厘米，胚乳黃色；子葉2，似蝴蝶狀。

地理分佈分佈於雲南南部麻栗坡、文山、富寧，廣西西部田林、天峨、凌雲、巴馬、田陽、都安、馬山至西南部冊亨、興義等縣。生於海拔300-1070米間的丘陵、低山中下部及山谷，在石灰岩石山上則限於下部，海拔高度多在150米以下。生態學和生物學特性分佈區內年平均溫19-22.4℃，極端最低溫可達-3.3℃（貴州羅甸），年積溫6400-7900℃；年降水量1100-1500毫米，乾濕季明顯，雨季4-6個月。對土壤的適應性較廣，多生長在石灰岩石山上，在沙壤土或輕粘土上都能生長；在石礫土和重粘土上則生長不良。蝴蝶果有一定的耐寒力，在極端最低溫-3℃左右，尚能正常生長，而幼苗和幼樹易受凍害。偏陽性樹種，在向陽開曠的山坡中下部，枝葉繁茂，結實多，天然更新良好；在光照較弱的山間深谷，樹榦高生長快，分枝少，冠幅小，結實不多。在石灰岩石土上，伴生樹種主要有菜豆樹Radermachera sinica(Hance) Hemsl.、石山樟Cinnamomum saxitilis H.W.Li、山欖葉柿Diospyrossiderophyllus Li、假蘋婆Sterculia lanceolate Cav.等。在土山地區伴生樹種則有梭子果Eberhardtiaaurata(Pierreex Dubard)Lec.、木奶果Baccaurea ramiflora Lour.等。

保護價值蝴蝶果為寡種屬，中國僅此一種，是一種糧油兼用的經濟樹木。種子（干仁）含同率33-39%，蛋白質15-18%，澱粉21-40，糖分2.5-12%，精製過的油可供食用。木材材質輕軟，易於加工，可作建築等用材。樹形美觀，枝葉濃綠，是四旁和城鎮綠化的好樹種。

保護措施產地已建的自然保護區，應將本種列為保護對象。林業單位應採種育苗，推廣種植。桂林、廈門等地已引種栽培。栽培要點種了繁殖。種子壽命短，極易喪失發芽力，應隨采隨播。用點播法，覆土2-3厘米。播后10天開始發芽出土。1年生苗高40-50厘米，即可圃造林。定植后，每年夏秋注意撫育管理，並注意整枝修剪，促進林木生長。

現狀漸危種。海南巴豆特產海南，分佈區較窄，由於歷年毀林開荒，森林破壞嚴重，分佈面積日漸縮小，資源數量迅速銳減。

形態特徵落葉或半落葉灌木，高3-5米；幼枝及嫩葉兩面被星狀柔毛。葉紙質，倒卵形、長圓狀倒卵形或倒披針形，稀橢圓形，長4-12厘米，寬1.5-4.5厘米，頂端圓鈍或急尖，基部漸狹，邊緣有不規則疏細齒和腺體，側脈5-8對，通常葉背最下的1對側脈上著生無柄的杯形腺體；葉柄長5-10毫米，被星狀毛；托葉鑽形，早落。花雌雄同株；總狀花序長3-10厘米；雌花著生在花序軸的下部，雄花位於上部，有時整個花序全為雄花；雄花花萼裂片卵形，花瓣與花萼等長，長圓形，雄蕊10枚；雌花花萼裂片三角形，子房球形，花柱自基部2裂。蒴果近球形，被星狀毛；種子橢圓形，腹面略遍，長約7毫米。

地理分佈主要分佈於海南西部儋縣、昌江、東方、樂東、白沙及南部崖縣和陵水等縣。生於海拔600米以下低山丘陵的荒坡及疏林中。

生態學和生物學特性分佈區處於海南的背風區，氣候乾熱，全年皆夏，只分乾濕二季，年平均溫24-25℃，年降水量1200-1400毫米，屬半乾燥的氣候型。土壤為磚紅壤和赤紅壤。為陽性樹種，幼苗期稍耐陰，長成后需要充足的陽光，能耐乾旱貧瘠的生境。海南巴豆為季雨林成分，在密林中生長較慢；在疏林和灌叢中，長勢旺盛，結實較多，天然下種更新和萌芽力強。花期3-4月，果期6-7月。

保護價值該種分佈僅局限於海南西部乾熱地帶的落葉及半落葉季雨林區，常綠季雨林中少見，對研究這一地區的植物區系有一定價值。種子富含油脂。

保護措施海南巴豆分佈的低海拔山地，已為農業利用區，因此建立迅速選擇伴有海南巴豆林分，作為自然保護點，並進行繁殖試驗和種子油脂利用的研究。

栽培要點用種子繁殖。種子含油，壽命短，宜分批採收果實置於蔭涼處，待基自然開裂，取得種子，立即播種。在營養袋中培育的1年生的苗木，可供造林。

現狀稀有種。東京桐在中國僅分佈於廣西龍州和雲南河口、馬關一帶，範圍狹窄，呈零散分佈，成年大樹少，加之隨意破伐，破壞嚴重。

形態特徵喬木，高8-14米，胸徑達30厘米；小枝有明顯的葉良和散生的皮孔。葉多集生於枝端，橢圓形或近菱形，長15-22厘米，寬10-14厘米，先端短尾狀漸尖，基部寬楔形至近圓形，基出脈3，側脈6-8對，細脈近平行；葉柄長5-14厘米，頂端有盤狀腺體2個。花單性異株，排成頂生傘房花序式的圓錐花序，雌花序較短而狹；苞片線形，宿存；雄花花萼鍾狀，淺5裂，裂片三角形，花瓣5，白色，長圓形，舌狀，長7毫米，寬1毫米，被白色柔毛，雄蕊7，無退化雌蕊；雌花的花瓣與雄花的相同，子房圓柱狀，3室，每室有1下垂胚珠，花柱3，2裂。每一果枝上通常有果3-5。果近球形，直徑達4厘米，頂具短尖，基部心臟形，外果皮厚，硬殼質，外被灰黃色短毛；種子橢圓形，平凸，長約2.2-2.5厘米，寬約1.6-1.8厘米，種皮平滑，栗色而有光澤，胚乳白色或淡黃色。

地理分佈在中國分佈於雲南東南部馬關、河口和廣西西南部龍州。分佈區約佔北偉22°21′-23°，東經130°54′-106°45′。垂直分佈在雲南可到海拔900米；在廣西為海拔200-550米。越南東京區也有分佈。

生態學和生物學特性東京桐在中國分佈區的年平均溫為22.1-22.5℃，1月平均溫13.9-15.4℃，極端最低溫-1.3℃，7月平均溫27.3-28.1℃，年降雨量1249-1800毫米，年平均濕度81-86%。在石灰岩石山從山腳到中上部都有生長，土壤為石灰土；在酸性的赤紅壤上也能生長。為陽性偏中性樹種，在陽光充足的地方結果較多，在較密的常綠闊葉林中結果很少。主要伴生植物有蜆木Burretiodndron hsienmu Chun et How、海紅豆Adenanthera pavfonina L.、野獨活Miliusa chunii W.T.Wang等。花期5月，果期8-9月。單株一般產鮮果約15公斤。

保護價值東京桐為優良的木本油料植物，種子含油量49.6%，油為半幹性油，可供多種工業用。生於石灰岩石山的東京桐，枝密葉濃，是綠化石山的優良樹種。東京桐屬僅有1種，分佈在北熱帶，對研究植物分類和區系有一定科學價值。

保護措施應嚴禁亂砍濫伐，管護好現存母樹。產區有關部門應採種育苗，推廣種植。

栽培要點用種子繁殖。種子壽命短，采后應立即播種。

約300屬，5000種，廣佈於全球，但主產於熱帶和亞熱帶地區。最大的屬是大戟屬Euphorbia Linn.，約2000種。中國引入栽培共約有70多屬，約460種，分佈於全國各地，但主產地為西南至台灣。

大戟科包括葉下珠亞科（Phyllanthoideae Ascherson）、大戟亞科（Euphorbioideae）、鐵莧菜亞科（Acalyphoideae Ascherson）、巴豆亞科（Crotonoideae Pax）等4亞科，生態分佈本科共約300屬5000多種，起源於第三紀，除北極及寒冷的高山帶以外，遍佈於全世界，主要產於熱帶和亞熱帶地區。它們分佈在極不同的地方，既有極特殊的沙漠型肉漿植物，也有濕生植物，還有不少是熱帶森林喬木，還有許多是分佈廣泛的田間雜草。大戟屬是遍布全球的大屬，包含2000多種，主要產於亞熱帶及溫帶，熱帶地區較少。有許多栽培植物，如木薯、蓖麻、烏桕等，遠遠超過其原來面積。大戟科的分佈中心是印度—馬來西亞區和巴西。中國約72屬450多種，遍布中國各省區，主要產於西南。

大戟科分類系統總覽

1. 葉下珠亞科 PHYLLANTHOIDEAE Ascherson

植株無內生韌皮部及乳汁管，稀有乳汁管組織，乳汁呈紅色或淡紅色。單葉，稀三出複葉。花序各式；萼片通常5，多數分離，通常覆瓦狀排列；有花瓣及花盤，或只有花瓣，稀花瓣及花盤均缺；雄蕊少數至多數，通常分離；花粉粒雙核；通常有退化雌蕊；子房3-12室，每室有2顆胚珠。果實為蒴果、核果或漿果狀，開裂或不開裂；種子無種阜，胚乳豐富，肉質，胚直立，子葉寬而扁。染色體基數x=7，12或13。

2. 鐵莧菜亞科 ACALYPHOIDEAE Ascherson

植株無內生韌皮部及乳汁管。單葉，稀複葉。穗狀花序或總狀花序；花瓣存在或退化；無花盤；雄花生於小苞片腋內，雌花生於葉狀苞片內；雄花萼片4，雄蕊少數至多數，花絲分離，花粉粒多數三核；雌花萼片3-5，覆瓦狀排列；子房3室，每室有1顆胚珠，花柱分離。蒴果；子葉扁而寬。染色體基數x=8-11。

3. 巴豆亞科 CROTONOIDEAE Pax

植株具有內生韌皮部及乳汁管，乳汁管有節或無節。單葉或複葉。二歧圓錐花序或穗狀花序；苞片基部通常無腺體；萼片覆瓦狀或鑷合狀排列；花瓣通常存在；雄蕊在花蕾中通常內向彎曲；花盤中間具有退化雄蕊；子房4-1室，每室有1顆胚珠。蒴果，常開裂為3個2爿裂的分果爿，或核果；種阜小或無；胚乳豐富，子葉寬而扁。染色體基數x=10-11。

4. 大戟亞科 EUPHORBIOIDEAE

植株具有內生韌皮部及乳汁管，乳汁管無節，乳汁白色。單葉。總狀花序、穗狀花序、特殊化的杯狀花序；苞片基部通常具有2枚腺體；萼片覆瓦狀排列，或無萼片而由4-5枚苞片聯合呈花萼狀總苞；無花瓣；花盤中間無退化雄蕊；雄蕊在花蕾中通常直立；子房4-2室，稀1室，每室有1顆胚珠，花柱分離或基部合生。蒴果，通常開裂為3個2爿裂的分果爿，具宿存的中軸，或果實漿果狀，不開裂；種子具豐富的胚乳及寬的子葉。染色體基數x=9。

本科現暫分為5個亞科，中國產4個亞科。

大戟科的大戟屬植物作為藥用植物有很早的歷史，《神農本草經》（1995）中記載了大戟、甘遂、巴豆、狼毒、澤漆等藥物的作用，療效確切，一直沿用至今。大戟屬植物在《中藥大辭典》（1977）和《中草藥彙編》（1996）中分別有32種和35種入葯，主要有清熱解毒、清淤散結、止血、抗腫瘤、除統等多種療效。該屬植物含有的化學成分，如二萜脂類、乙酸間三苯酚、黃酮類、三萜及甾類化合物都有特定的藥理作用。本屬多種植物有藥用價值，例如大戟E.pekinensis Rupr，狼毒E.fischeriana Steud，甘遂E.kansui T.N.Liouex S.B.Ho，飛揚草E.hirta Linn.等；另外，本屬還有很多觀賞植物，如猩猩草E.pulcherrima Willd.ex Kl，高山積雪E.marginata，鐵海棠E.millii，紫錦木E.cotinfolia等；本屬植物有些植物有毒，如狼毒大戟、金剛篡(E.nerifolia)、大戟等。如下表。

大戟屬其藥用作用有：

1、瀉下作用

大戟屬植物有峻下逐水的作用，原因是所含的化學成分可以刺激腸管，促進蠕動，推動腸內的物質，形成瀉下作用，炮製後作用減小。

2、抗腫瘤作用

陳玲等分離出飛揚草中的多酚類成分：1，2，3，4，6-penta-O-galloyl-β-D-glucose有抑制致癌物質的作用。澤漆根水提取液(EWE)對人肝癌7721細胞、人宮頸癌HeLa細胞、人胃癌MKN245細胞均有明顯的抑制作用，可能通過細胞毒作用來表達抗腫瘤作用。從甘遂乙醇提取物中分離出的巨大戟烷型二菇醋等有明顯的細胞毒活性，其中KansulphorinA還具有抗非小細胞性肺癌、結腸癌、黑色瘤及腎癌的作用。狼毒大戟可以促進腫瘤細胞凋亡抑制腫瘤細胞的基因。

徠3、抗菌作用

澤漆醋酸乙酷有抑菌作用；地錦草的乙醇提取物及地錦素對各種腸道致病菌有良好的抑菌效果，對金黃色葡萄球菌的抑菌作用較強。狼毒大戟水浸劑對多種皮膚真菌有不同程度的抑制作用。ShiHM等從大戟屬植物E.bracteolataHayat中提取的內酷類可作為抗菌藥物治療氣管炎。

4、平喘止咳作用

澤漆有化痰止咳的作用，主要是其中提取的多酚類化合物helioscopiniA，能通過白三烯D4誘導的反應起到抗變態反應和平喘的作用。

5、抑制蘑菇酪氨酸酶活性

酪氨酸酶是生物體合成黑色素的關鍵酶，又稱多酚氧化酶，從澤漆中提取的可水解靴質酸可以抑制蘑菇酪氨酸酶的活性，而白化病等色素障礙性疾病、老年痴呆症及惡性黑色素瘤的發生和治療，與酪氨酸酶直接相關。

6、抗病毒作用

鄭維發等研究表明甘遂中所含的4種二萜類化合物具有明顯的體內抗病毒活性。另外發現巨大戟二萜醇醋類成分，對治療艾滋病有一定作用。

7、抗白血病作用

甘遂95%乙醇提取物中含有甘遂大戟菇酷A和B，甘遂大戟菇醋有抗白血病作用。

8、止血作用

董鵬等研究了地錦草的止血作用，發現地錦草能快速縮短凝血時間及出血時間，並能快速增加血小板數量，血小板的數量會隨著給葯時間的延長不斷增加。所以，地錦草可治療咳血、吐血、崩漏、特發性血小板減少性紫癱等各類血性疾病。

9、抗炎作用

大戟的抗炎作用是其提取液能使白細胞總數增加產生。另外，從E.hirta莖葉等部分分離得到的三萜及甾醇類化合物能抑制佛波醋誘導的鼠耳炎症。

10、引產作用

陳希深曾報道了甘遂的成分中，大戟二烯醇有引產的作用，甘遂的乙醇浸出物具有一定抗生育作用，作用大小與藥量有關。

11、抗氧化作用

李寶山等發現地錦草對自由基有很強的清除和抑制作用，地錦草的各類提取物有抗自由基作用。

中藥製作過程：

由於大戟屬藥用植物有一定的毒副作用，在《本經》將其列為下品，而《本草綱目》中更是將其列為毒草類，為了減小毒副作用曾強藥效，經常是炮製后再應用。

甘遂的炮製方法始載於漢代張仲景的《大陷胸湯》以末入葯，歷史上甘遂、大戟、狼毒大戟等炮製方法約有火炮、炒制、數炒、酥制、脂麻制、水煮、面炒制、醋炙、醋煮、豆腐煮、米炒、土炒、米潛水制、酒制、醋煮制、蒸制、鹽水炒制、姜制、醋炒、油麻制、醋熬、芫花醋炒、芫花醋煮等多種炮製方法，以醋製法為主。安天海發現，生甘遂與甘遂的乙醇提取物均能強烈刺激腸道，炮製后可大大降低其刺激作用。王克周等採用多種方法炮製甘遂，研究其對毒性的影響，結果表明，醋制方法炮製甘遂的效果最好。

藥物臨床應用：

地錦草在臨床上有著廣泛的應用，用於治療菌痢腹瀉、急性支氣管炎和慢性支氣管炎、急慢性病毒性肝炎、泌尿系統結石及急性胃腸炎等胃腸道疾病等病。其單方或復方廣泛地被應用於魚腮病、豬胃腸炎、雛雞血痢和球蟲病、家蓄乳汁不足和仔豬白痢病等多種家畜疾病。大戟屬植物還有瀉下逐水、清熱解毒、祛風濕、舒筋活絡、續筋接骨、止血、癖血腫痛、月經不調等臨床功效。

大戟科以盛產橡膠、油料、藥材、鞣料、澱粉、木材等重要經濟植物著稱。橡膠樹屬是主要產橡膠的植物。油桐屬產最好的幹性油。烏桕產蠟和油。蓖麻是重要的藥用植物。巴豆為瀉藥，又可作殺蟲劑，也產單寧。木薯是熱帶重要的食用植物之一，有肥厚的塊狀根，極富澱粉，是工業上用粉主要原料之一。余甘子的果可食，維生素C含量高。

大戟科多數種類有毒，南非產的好望角毒漆是已知有毒植物中最毒的一種。變葉木屬、葉下珠屬、麻風樹屬及大戟屬等廣泛栽培作觀賞植物。

生物柴油是指可再生原料如植物油或動物脂肪酷化后產生的長鏈脂肪酸單酷，其特點有方便利用、環境友好、較強經濟競爭力等，在當今能源匾乏的情況下，對生物能源的研究開發在各國己經相繼展開。近來，由於大戟屬植物續隨子種子所含的總脂肪酸質量分數達約45%，而且各個脂肪酸的分子組成與理想生物柴油接近，所以本屬植物作為能源植物受到極大的關注。顧子霞等研究了與續隨子有相似化學成分的甘肅大戟、乳漿大戟和鉤腺大戟，通過測定這幾種植物體各部分的總脂含量，並分析脂肪酸組分。發現種子的總脂含量最高，葉和莖較少，種皮總脂含量最小，均在1%以下。甘肅大戟在這三種植物中，種子總脂含量最高，開發潛力較大。

大戟屬植物作為藥用植物有很高的藥用價值，部分大戟屬植物被作為峻下逐水藥物而用於臨床，如大戟和甘遂。但是，其弊端是藥性猛烈且毒副作用較強。具強刺激性，對皮膚、腸胃的刺激產生多種副作用，如發泡、充血、脫皮、腹瀉、腹痛、便血。大戟昔對消化系統、肝腎功能、呼吸系統等均有不同程度的損害。並還有至炎作用，大戟屬植物含烈性刺激化學成分會使皮膚髮紅、發泡、熱痛甚至壞死，促進腫瘤發生、致癌等作用。

大戟屬植物所含的化學成分十分複雜，具有二萜脂類、三萜類、黃酮類、鞣質類、氨基酸、天然油脂、甾醇類及多酚類化合物，而大多數成分具藥用活性，如二萜脂類、三萜類、黃酮類、甾醇類及多酚類化合物。

大戟屬植物的多種藥理活性與其所含的萜類化合物關係密切，如毒性、抗潰瘍、抗結核、抗腫瘤、刺激性及致癌活性。大戟二萜類是主要的活性成分，四環二萜類(巴豆烷型和巨大戟烷型)和三環二萜類(瑞香烷型)對皮膚有強烈刺激性和抗腫瘤活性，而大環二萜幾乎無刺激性，被認為是四環和三環二萜的前體化合物。

在大戟屬不同番櫻桃大戟中的個曼西醇二萜酷具有中等程度抗HIV-1逆轉酶抑制性；巴豆菇烷型二萜雖然在大戟屬植物中成分數量少，但卻是大戟屬植物輔助致癌和至炎的主要成分之一；巨大戟烷型二萜酷在大戟屬植物中數目較多、發現較早，並具有致炎和輔助致癌的成分；千金二萜烷型菇類為該屬植物中數量最多的大環二萜類，體外試驗表面其具有細胞毒性和抑瘤活性。

Wang等從甘遂中分離出三種大戟烷型三萜和一種甘遂烷型三萜，研究三萜類對囊胚期Xenopuslaevis細胞的卵裂情況的影響，結果是這4種化合物能顯著抑制細胞分裂：Toshiliiro等研究從E.antiquorum中分離出的多種三萜對由促癌劑12-0-tetradecanoylphorbol-13-acetate(TpA)誘發的EPstein-Barr病毒早期抗原(EBV-EA)活性的抑制作用，結果表明，能夠極大地抑制促癌活性，這幾種三萜化合物可能是治療癌症的化學預防劑。