花藥

雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花藥（anther）著生於一個細的花絲（filament）上構成。

花藥是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊產生花粉的主要部分。大多數被子植物的花藥是由4個花粉囊（pollen sac）（少數植物為2個）組成，分為左、右兩半，中間由葯隔相連。在成熟的花藥中，同側的兩個花粉囊之間的分隔被打破，形成一室，使4個花粉囊的花藥現出兩個花粉囊的樣子。

花藥的壁由表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層，具雙核或多核結構，細胞內含較多的RNA和蛋白質，並有油脂和類胡蘿蔔素等營養物質，具有供應花粉粒發育所需養料的作用。花粉成熟時，花粉囊自行開裂，散出花粉。

依花藥在花絲上著生的方式，可以區分為全著葯（花藥全部著生在花絲上，如蓮）、底著葯（花藥以其基部著生於花絲頂端，如莎草、扁果草等）、背著葯（花藥以其背部貼著在花絲上，如馬鞭草、山茱萸等）、丁字著葯（花藥橫卧，以其背部中央的一點著生於花絲頂端，如百合、水稻等）等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離，花藥聯合，稱聚葯雄蕊。

花藥在花絲上的著生方式主要有：

1、全著葯：花藥全部著生於花絲上，如蓮。

2、底著葯：花絲頂端直接與花藥基部相連，如莎草、小檗。

3、貼著葯：花藥背部全部貼著在花絲上，如油桐。

4、丁字著葯：花絲頂端與花藥背面的一點相連，整個雄蕊猶如丁字形，易於搖動，如小麥，水稻。

5、廣歧葯：葯室完全分離成一直線，並著生於花絲頂端，如地黃。

6、個字著葯：葯室基部張開，上面著生於花絲頂上，在十字花科植物中較常見，如薺菜。

7、冠生雄蕊：雄蕊花絲與花冠結合，花藥著生在花冠上，並與花冠分離，如：茄。

花藥壁的結構與功能如下（從外到內）：

1、表皮（skin)

外壁具角質膜，含有孢粉素，有些植物的表皮上還有氣孔器和毛狀體。

2、葯室內壁(endothecium)

在花藥幼嫩時期，葯室內壁細胞含有大量澱粉粒。當花藥接近成熟時，細胞徑向增大，儲藏物質逐漸 消失，細胞壁除外切向壁外其他各面壁產生不均勻的條狀加厚，加厚的成分為纖維素，略有木質素。因此，葯室內壁又稱纖維層（fibrous layer)。同側兩個花粉囊交接處的葯室內壁細胞，細胞壁無條狀加厚，始終保持產生的拉力使花藥在薄壁細胞處形成縱向裂口裂開，花粉彈散而出。在一些花藥孔裂和閉花受精的植物中，葯室內壁不發生條狀加厚。

3、中層(middle layer)

當花粉囊內造孢細胞發育成花粉母細胞，再進入減數分裂時，中層內儲藏物質被吸收，由於受到花粉囊內部細胞的增殖和體積擴大所產生的擠壓，使中層細胞呈現扁平狀。待花藥成熟時，中層多已被吸收、解體並消失。少數植物如百合，花藥中層細胞壁有一定程度的條狀加厚，故成熟時，中層仍有部分保留。

4、絨氈層（tapetum)

絨氈層是花藥壁的最內一層，具獨特的分泌功能，它的作用對花粉粒的發育是必不可少的。絨氈層細胞較大，細胞器豐富，初期具單核，後來發生核分裂不伴隨新壁的形成，故成為雙核、多核或多倍體細胞，這些特性表明絨氈層具有高度的生理活性。此外，細胞中含有較多的RNA、蛋白質和酶，並有脂類、胡蘿蔔素和孢粉素等物質。絨氈層的物質為花粉粒的發育提供了重要的作用：分泌的胼胝質酶，能適時地分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁，使小孢子彼此分離；合成的蛋白質運送到花粉壁，成為花粉外壁蛋白，在與雌蕊柱頭的相互識別中起作用；合成的孢粉素形成花粉粒壁物質，具有堅硬、抗性強的特性，若絨氈層發育不正常，常會出現雄性不育現象。

雄蕊起始於花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的頂端為花藥發育的區域。花藥發育初期，結構簡單，外層 為一層原表皮，內側為一群基本分生組織。不久，由於花藥四個角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以後在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞(archesp-orial cell)。隨後孢原細胞進行平周分裂，成內、外兩層，外層為初生周緣層(primary parietal layer)；內層為初生造孢細胞(primary sporogenous cell)，初生周緣層細胞繼續平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內壁、中層及絨氈層。花藥中部的細胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。

花粉粒成熟后，纖維層細胞失水，所產生的機械力使花藥在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失，或僅存痕迹，只剩有表皮及纖維層。

花藥開裂方式分為以下四種：縱裂：沿二花粉囊交界處成縱行裂開，如油菜、牽牛、百合等。

橫裂：沿花藥中部成橫向裂開，如木槿，蜀葵等。

孔裂：在花藥頂端開一小孔，花粉由小孔散出，如茄、番茄等。

瓣裂：在花藥的側壁上裂成幾個小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如香樟等。

1、合生花藥。雄蕊群的部分或全部花藥合生，如菊。

2、蘭科的花藥。蘭科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱，並形成特殊的蕊喙結構。花藥凹陷形成藥窩，在蕊喙前方形成著粉盤，或形成包囊。花粉粘合成團塊，與蕊喙相連接，可以被昆蟲整體攜帶。

花藥採取離體培養方式。花藥離體培養是屬於有性生殖。

花藥離體培養常被誤認為是無性生殖的一種類型，主要原因是：①花藥離體培養發育的起點是單核花粉粒，無生殖細胞(精子)的產生。②組織培養屬於無性克隆技術。③這裡沒有兩性生殖細胞的結合。

①無性生殖的本質是子代與親代含有相同的遺傳物質，即基因型不變(不考慮後代發生基因突變)。花藥離體培養發育的起點單核花粉粒(染色體數N)是經母體(染色體2N)減數分裂形成，由其發育成單倍體植株的遺傳物質與母體差異較大。

②組織培養所用的外殖體(染色體數2N)是經有絲分裂形成，而這裡所用的外殖體(染 色體數N)是經減數分裂形成，並非通常意義上的外殖體。

③有性生殖的本質是產生兩性配子(經減數分裂形成，染色體數N)，且具有兩性配子結合。這同時具備通常意義上的有性生殖，但只要經過減數分裂形成配子，就已經完成了有性生殖的關鍵一步，這與自然界中許多單倍體的形成有著相似之處，如雄蜂，雄蟻的孤雌生殖，同樣僅有生殖細胞的形成，而無兩性配子的結合。

花藥繁殖一般是離體培養花粉處於單核時期（小孢子）的花藥。通過培養使它離開正常的發育途徑（即形成成熟花粉最後產生精子的途徑）而分化成為單倍體植株，這是獲得單倍體植株的主要方法。大體上要經過製備培養基、接種花藥和培養三步驟。

由花粉長成單倍體一般有兩條途徑：

①由花粉分裂形成愈傷組織（即分化程序很低的薄壁細胞團），再由愈傷組織分化出根和芽，最後形成植株。

②由花粉分裂形成胚狀體（不是由合子發育成的胚叫胚狀體），再由胚狀體長成植株。當瓶中花藥內長出的小苗達到一定大小時，應調節溫度、溫度及光照等條件，使幼苗得到鍛煉並逐步適應自然的環境條件，然後從試管中移出種植於土壤中，進行一般的栽培和管理。