CAM植物

夜間，大氣中CO2自氣孔進入細胞質中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，與PEP結合形成草醯乙酸，再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，貯於液泡中，其濃度每升可達100毫摩爾，蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程，而從液泡回到細胞質中則是被動過程。

在日間，蘋果酸從液泡中釋放出來后，經脫羧作用形成CO2和C3化合物（見四碳植物）。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP（輔酶Ⅱ）-或NAD（輔酶Ⅰ）蘋果酸酶催化氧化脫羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸，並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后，通過光合碳循環重新被固定，最終形成澱粉等糖類。在弱光下，尤其是氣溫高時，有一部分CO2會被釋放到大氣中去。

至1977年止，已在18個科中的109個屬，300種以上的植物中發現有CAM。最大，最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。這些科在分類學上雖無明顯的關聯，但有兩個共同的特徵：①所有的科都起源於熱帶或亞熱帶，其中許多種生長於乾旱地區。②大部分植物的莖或葉是肉質的。這些特徵是在高溫、乾旱環境中生長的植物經過長期演化而形成的。某些C3植物如龍鬚海棠屬的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤鹽分造成的水分脅迫時，會從C3代謝類型轉變成CAM類型。

CAM植物的NADP一蘋果酸的環境調節。

當前認為CAM植物CAM活性的變化，主要取決於體內PEP梭化酶的活性及水平。多年來我們發現兼性CAM植物陰天的氣體交換呈現全天吸收CO的現象，並不是遵循Qs-mond提出的CAM植物氣體交換表現四個階段的模式。這種現象表明，陰天脫羧反應，尤其是脫竣酶受到了抑制，進而影響了CAM活性。我們後來也證實CAM活性的季節變化；晝/夜調節以及旱脅迫下光合型山C3向CAM的轉比不僅有PEP梭化酶的變化，而且也伴隨著脫羧酶的同步變化，脫羧酶通過影響脫梭反應起到對CAM活性的調節作用。因而，研究脫羧酶以及脫羧酶的調節特性對進一步研究CAM活性的表達是十分有意義的。NADP一蘋果酸酶是CAM植物一種主要脫竣酶。

蘋果酸是夜問羧化反應的產物，又是白天NADP一蘋果酸酶脫梭反應的底物，CAM是羧化酶和脫羧酶協同作用的過程，有資料表明，蘋果酸是PEP梭化酶的負效應劑，梭化反應形成的蘋果酸不進入液胞，對保證PEP梭化酶活性是有利的。當羧化反應強烈進行，蘋果酸過度積累，可通過對NADP一蘋果酸酶抑制以及對PEP羧化酶的反饋抑制控制CAM活性。這是該類植物對CAM活性表達的一種自動調節能力。

CAM植物的這種避開輻射和蒸騰勢很高的白天，而在涼爽的夜晚開放氣孔來吸收光合作用所需的CO2的特性，使它的蒸騰比遠低於其他類型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸騰比（gH2O/g干物質）依次為25～150，250～350，450～600。但CAM植物單位葉（或其他同化器官）面積的光合速率受所能積累的C4雙羧酸量的限制，比其他兩類植物低，3類植物分別為3～10，20～40，40～60mgCO2/（dm2h）。CAM植物的低光合速率使它們生長緩慢，但它們能在其他植物難以生存的乾旱、炎熱的生態條件下生存和生長。

經濟上較重要的CAM植物有菠蘿和劍麻。供觀賞的種類繁多，包括仙人掌科、景天科中的多種植物。常見的CAM植物如蘭花等，適合放在卧室裡面。還有一部分CAM植物通常生活在沙漠里，例如仙人掌。熱帶水果菠蘿等。