合弓綱

羊膜動物的一綱

合弓綱(Synapsid)意為“固定的顴弓”,也被稱成獸形綱(Theropsida),是羊膜動物的一綱,包含羊膜動物中,所有與哺乳類關係較近的物種。合弓綱是羊膜動物中兩個主要生物群之一,另一個生物群為蜥形綱。它們在頭骨的兩側各有一個下顳孔。在傳統的分類法中,合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱,稱為單孔亞綱、下孔亞綱,或名似哺乳爬行動物。

分佈


合弓綱出現在3億2千萬年前的晚石炭紀,是二疊紀中到晚期的優勢陸地動物,數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時,許多早期合弓綱消失,少數物種存活到三疊紀,而主龍類迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三疊紀以後漸趨絕滅,只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。

分類


在20世紀的早期,合弓綱最初被分為爬行綱中的四個亞綱其中之一,基於它們明顯的顳顬孔。這些位於頭部兩側的孔可使下頜肌肉附著在上面,造成更有力的咬合。單孔亞綱過去是爬行動物中逐漸演化成哺乳動物的一支,因為它們逐漸演化出哺乳類的特徵,它們也稱為似哺乳爬行動物。
獸孔目
獸孔目
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代,這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法,只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物,哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下,仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代,只包含無孔亞綱、雙孔亞綱;調孔亞綱被認為是復系群,不再被使用。因此,似哺乳爬行動物也較少被使用。
合弓類(不包含哺乳類)通常依照演化的程度,被分為兩個分類:盤龍目、獸孔目。盤龍目至少包含六科,因為演化程度較為原始而被歸類在一起,因此是個非天然的並系群。盤龍目可分為卡色龍亞目、真盤龍亞目,真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱,也是一個並系群。

特徵


合弓類的頭顱側面的眼窩後面,各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來讓下頜肌肉附著在上面。
盤龍目
盤龍目
有些合弓動物(包括哺乳類)可能是溫血動物;但早期合弓類(例如盤龍目)可能大部分是冷血動物。
如同哺乳類,合弓類動物的表皮缺乏鱗片,具有皮腺;盤龍目的腹部具有鱗片,如同原始四足類。但在構造上,盤龍目的鱗片是由真皮形成的,與爬行動物的鱗片並不相同。由於化石很少保存軟組織,目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在外表上,盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物,沒有毛髮與鱗片。後期的犬齒獸類已具有次生顎、直立的四肢步態、高代謝率…等現代哺乳類的特徵,顯示它們至少在這個階段已演化出毛髮,以隔絕熱量。某些獸孔目化石的皮膚痕迹,也證實毛髮的存在。
合弓類是第一群演化出不同形態牙齒的四足動物。這些不同牙齒包括犬齒、臼齒、以及門齒。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者它們的演化,這些下頜骨頭縮小,並且逐漸移入耳內,形成中耳的骨頭。
大部分古動物學家根據下頜特徵,來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化,來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成,而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。
哺乳動物的頜關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成,齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂(Glenoid cavity)。其他的有頜類脊椎動物(包含爬行動物與合弓類)的頜關節,是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中,下頜的骨頭漸少,最後只剩下齒骨;下頜不再連接至鱗狀骨,改連接至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中,合弓類演化出次生顎,分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎,形狀成U形,口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形,將口腔、鼻腔分隔,`形成齶骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中,已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸,已具有完全閉合的次生顎。

發展


始祖單弓獸( Archaeothyris)與 Clepsydrops是已知最早的合弓類動物。它們屬於盤龍目,存活於石炭紀的賓夕法尼亞紀。盤龍目是第一群成功的羊膜動物,散布各地並多樣化發展,直到它們成為晚石炭紀到早二疊紀陸地上的優勢動物。它們通常被分為兩支:真盤龍亞目、卡色龍亞目。它們的體積龐大、四肢成躺卧狀態、冷血、小的腦部。它們是那個時代陸地上最大的動物,可達3米長。有些物種,像是異齒龍,擁有大型帆狀物可以幫助提升他們體溫。大部分盤龍類在二疊紀晚期之前消失,少數殘存的類群存活到二疊紀晚期。
獸孔目是一群更為進步的單弓類動物,出現在二疊紀前半期,並且成為二疊紀後半期的陸地優勢動物。它們成為優勢動物兩次:一次在二疊紀,一次在新生代。到二疊紀中期到晚期為止,它們是最多樣性與大量生存的動物,包括草食性、肉食性,體型從小如老鼠(例:羅伯特獸),體型大的可以以公噸計算(例:麝足獸)。在繁榮了數百萬年之後,這些成功的動物幾乎因為2億5百萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了,這個地球歷史上最大的生物滅絕事件,可能跟西伯利亞地盾火山爆發事件有關。

習性


在二疊紀-三疊紀滅絕事件后的短暫時間裡,水龍獸成為最常見的單弓動物
在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後,沒有盤龍目倖存,只有少數獸孔目存活下來,並且成功在三疊紀早期存活者,包括:水龍獸、犬頜獸,後者出現在早三疊紀晚期,它們與早期主龍類(原先被命名為槽齒目,這項目不在現代分類法中使用)同時存在。有些早期主龍類,如派克鱷,是小型而輕快的動物;其他如引鱷,可以比最大的獸孔目動物還大。
三疊紀的獸孔目包括三個生物群。喙狀嘴的草食性二齒獸類(例如:水龍獸與它的後代肯氏獸),有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類,分草食性、肉食性、食蟲性,包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類,早期的代表是犬頜獸。第三種是獸頭類,僅存活到早三疊紀。

繁殖


犬頜獸,三疊紀最大型的犬齒獸類掠食者
在三疊紀時期,犬齒獸類的體型逐漸的變小,並且更類似哺乳類,跟體積仍然大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小,生存在晚三疊紀的卡尼克階,大約2億2千萬年前,成為哺乳類最早的祖先。
隨者早期獸孔目-犬齒獸類-真犬齒獸類-哺乳類的階段性進化,主要的下頜骨頭,由鄰近的骨頭取代。所以,下頜逐漸形成只有一個大型骨頭,幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳里,使得聽覺更為靈敏。
因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者以上總和,大部分的大型犬齒獸類(屬於Traversodontidae科)與二齒獸類(肯氏獸科),在卡尼階時代消失,在三疊紀-侏羅紀滅絕事件消滅所有大型非恐龍主龍類前。它們的生態位置被恐龍取代,恐龍在剩下的中生代時期成為優勢陸地動物。存活下來的合弓動物很小,體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸( Repenomamus)。
侏羅紀
侏羅紀
在侏羅紀與白堊紀期間,這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小,例如:三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏羅紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性的,有些是肉食性的。三棱齒獸科在侏羅紀末第一次出現。它們是肉食性動物,並且存活到侏羅紀中期。三瘤齒獸科跟三棱齒獸科同時出現,但為草食性,三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在侏羅紀末滅絕,但還是有證據顯示這生物群存活者。新的化石已在岡瓦那大陸的白堊紀岩石中發現。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子(俗稱的拉撒路物種)。

現狀


現在,有大約5,400個種的合弓動物存活者,它們現名為哺乳動物,包括水生(鯨魚)、飛行(蝙蝠)動物,還有到目前為止已知最大的生物(藍鯨),以及人類。除了單孔目以外,大部分的哺乳動物已演化成胎生動物,直接產下幼體,而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因,被認為是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢,因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存,原始的哺乳類必須在夜間增加它們的新陳代謝率以維持體溫。這意味者更快地消耗食物(一般被認為是昆蟲)。為了促進快速消化,原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下,而不是身體兩側。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比,原始哺乳類改采機動性的策略。

類別


羊膜動物Amniota合弓綱 SYNAPSIDA (並系群) 盤龍目Pelycosauria (並系群) 卡色龍亞目Caseasauria真盤龍亞目Eupelycosauria (並系群) 蜥代龍科 Varanopidae 蛇齒龍科 Ophiacodontidae 基龍科 Edaphosauridae 楔齒龍科 Sphenacodontidae (並系群) 獸孔目Therapsida (並系群) 巴莫鱷亞目Biarmosuchia (並系群) 恐頭獸亞目Dinocephalia缺齒亞目Anomodontia麗齒獸亞目Gorgonopsia獸頭亞目Therocephalia犬齒獸亞目Cynodontia (並系群) Probainognathidae科 Chiniquodontoidea超科 (並系群) 哺乳綱MAMMALIA

演化


合弓綱 Synapsida ——卡色龍亞目 Caseasauria ——真盤龍亞目 Eupelycosauria ——蜥代龍科 Varanopidae ——蛇齒龍科 Ophiacodontidae——基龍科 Edaphosauridae——楔齒龍類 Sphenacodontia ——楔齒龍科 Sphenacodontidae——獸孔目 Therapsida——巴莫鱷亞目 Biarmosuchia—— 始巨鱷Eotitanosuchus ——真獸孔類 Eutherapsida——恐頭獸亞目 Dinocephalia——新獸孔類_缺齒亞目 Anomodontia ——獸齒類 Theriodontia_麗齒獸亞目Gorgonopsia——真獸齒類 Eutheriodontia——獸頭亞目 Therocephalia_犬齒獸亞目 Cynodontia—— Dvinia ——原犬鱷龍Procynosuchus——Epicynodontia ——三尖叉齒獸Thrinaxodon——真犬齒獸下目 Eucynodontia——犬頜獸 Cynognathus ——三瘤齒獸科Tritylodontidae——Traversodontidae科——Probainognathia ——三稜齒獸科 Trithelodontidae——Chiniquodontidae科 —— Prozostrodon ——哺乳形類 Mammaliaformes ——哺乳綱 Mammalia