輪迴選擇

通過循環式多次交替進行選擇和雜交改進作物群體遺傳結構，以提高群體中有利基因頻率的育種方法。是群體改良的手段之一。改良的群體可直接用於生產，也可從中選出具有更多有利基因的品種、自交系或綜合種。進行輪迴選擇的先決條件是群體中應具有豐富的遺傳變異。

現代育種工作由於品種水平不斷提高，育種目標日益多樣，選用育種材料日益局限，常導致遺傳基礎日漸狹窄。1975年W.L.布朗(Brown)報道，西半球玉米種質大約有130種類型，但美國90%以上的玉米育種力量卻集中於其中3種型類的使用。因此，人們逐漸注意到擴大遺傳基礎，引用外源基因的重要性。但外源種質常帶有很多不良性狀，不易直接利用。因此，先用外源種質與優良種質配製成遺傳基礎廣泛的原始群體，再用輪迴選擇的辦法進行群體改良，是使作物改良持續前進的長期性良策。

輪迴選擇主要適用於數量性狀的改進。理論上，在育種目標涉及很多基因時，只要群體能夠無限加大，有可能在一個世代中選到具有所有期望性狀的基因型。但實際上，由於群體有限，只能通過逐代選擇，積累有利基因和淘汰不利基因的途徑，逐漸改進群體，最後達到期望的目標。與混合選擇相比較，輪迴選擇可以避免攜帶過多不利基因的缺點，也可以減少因連續自交純合化過快所導致的有利基因丟失，因而是較好的改良群體的方法。

輪迴選擇的應用最早從玉米開始，1919年H. K.海斯(Hayes) 和R.J.加柏(Garber)，1920年E. M.依斯特(East) 和D.F.瓊斯(Jones) 分別提出類似輪迴選擇作法的設想。1940年M. T.詹金斯 (Jenkins)發表這種方法的具體內容。但“輪迴選擇”一詞則是F. H.赫爾(Hull) 於1945年首次使用的。后經逐步完善，成為玉米育種中常用方法。其後逐漸擴大到自花授粉作物如大豆、高粱、牧草等。

輪迴選擇的作法因作物的交配系統和需要改良的性狀之不同而有各種靈活運用的方式。但其基本模式如下圖：首先是建立一個或兩個以上遺傳基礎廣泛的原始群體。它可以是開放授粉的品種、綜合種、雙交種或單交種後代，也可以是用自交系或自花授粉作物品種或品系配製成的分離群體。基本材料的選用至關重要。S. A.艾伯哈特(Eberhart) 等提出在建立原始綜合群體之前，應先用3～5年時間篩選基本材料，使群體中包括當地材料和外引材料，對重要病蟲害的抗源、一定數量具有優良農藝性狀的品系和半數以上的高產品系。

輪迴選擇示意圖

原始群體建立之後，進行多循環輪迴選擇。每一輪迴包括兩個步驟： ①從原始群體中選擇若干具有所需有利性狀的最好單株。②在當選單株之間進行所有可能的兩兩交配，或在隔離條件下令其自由授粉，然後把所得雜交種子等量混合后種成下一群體。選擇一定數量個體的目的在於保留較多變異。進行相互雜交的意義在於延緩純合化進程，加大重組機會。如圖所示，每通過一個輪，當選樣本的均數就向前推進一步，群體水平也相應提高一步。

輪迴選擇的具體方法大體可歸納為以下兩種類型：①簡單輪選。主要適用於自花授粉作物。在目標性狀的遺傳力較高，可以用目測或簡單測試方法區分時，可根據植株表現直接選擇，稱表型輪選。如果目測不易區分，則需根據初步選擇的候選單株后留在下一代的表現決定取捨，稱基因型輪選。②配合力輪選。改良的目標性狀是配合力，適用於玉米等異花授粉作物。先用候選單株與測驗種進行測交，同時自交留種，然後根據測交組合在下一代的表現決定候選單株的取捨。測驗種的選用因需要改進的配合力之不同而異。一般配合力輪選應以遺傳基礎廣泛的材料為測驗種。特殊配合力輪選應以優良自交係為測驗種。需要同時改進兩個群體的一般配合力和特殊配合力時，則需以兩個群體的植株互為對方群體的測驗種。配合力輪選需要自交、測交同時進行，選擇和雜交隔代進行，並需另設測定測交組合產量表現的試驗圃。

輪迴選擇的特點是群體是開放的，形成一個能動的基因庫，可以在改良的過程中隨時加入新的種質，豐富群體的遺傳基礎，從而使有利基因頻率的提高得以持續進行，不致因循環次數的增多而降低改良效果。亦可隨時選出新的品系或自交系。

利用輪迴選擇進行群體改良在作物育種中獲得很大成功。G. F. 斯普拉格在1946年用16個來自玉米帶的抗倒伏自交系建立了一個堅稈綜合群體BSSS。經30年輪迴選擇，到1976年已從這一群體中選出82個優良自交系在生產上應用，遍布美國13個州和加拿大3個省。其中依阿華州選出的自交系B73尤為突出。用B 73所配成的單交種種植面積曾一度佔美國玉米總面積的35%。肯亞採用輪迴選擇以後使玉米產量大增，從經常缺乏玉米變成為玉米出口國，玉米種植面積從1963年的300英畝增長到1970年的35萬英畝。此外，在高粱、大豆、棉花、甜菜、向日葵等作物的改良工作中都取得一定效果。中國自從發現小麥顯性核不育基因以後，已利用它在北京、太原、南京、公主嶺等地開展小麥抗赤霉病、抗旱和綜合性狀的群體改良工作。