雄性不育系

有關不育性的基因如下。在細胞質中遺傳的是S/N，N正常可育，S不可育；在細胞核也有一對等位基因R/r，R可以使S帶來的不育植株恢復育性。

雄性不育按基因型可分為三類：

細胞核雄性不育（nucleus male sterility，GMS），簡稱核不育，雄性不育受細胞核基因控制。可分為顯性核不育、隱性核不育及基因互作核不育。GMS十分普遍，其中隱性核不育佔88%，顯性核不育僅佔10%。基因型為S(rr)。

細胞質雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS），簡稱質不育，雄性不育的性狀完全受細胞質控制，遵循母性遺傳規律，任何品種都是保持系，找不到恢復系。

核質互作雄性不育（nucleus—cytoplasmic male sterility），雄性不育的性狀受細胞核基因和細胞質基因共同控制，該型不育系可實現“三系配套”。

利用雄性不育系配製雜交種是簡化制種的有效手段，可以降低雜交種子生產成本，提高雜種質量，擴大雜種優勢的利用範圍，是雜種優勢利用最優化的制種途徑。

雄性不育材料的來源主要有以下幾種途徑：

• 一、自然突變

植物MS自然突變率約萬分之幾到千分之幾，一般在古老農家品種或異花授粉植物的自然突變率高於新品種或自花授粉植物。日前應用於生產的雄性不育源大多數都來自然突變。

• 二、人工誘變

理化誘變劑誘發細胞質或細胞核基因突變，從而產生MS。但多數變異不能穩定遺傳，當前做到定向誘變還很困難。

• 三、遠緣雜交

將某物種細胞核置換到另一種不同的細胞質中，通過核質互作產生雄性不育。這是創造和轉育新的雄性不育源的主要途徑之一。在已發現的雄性不育材料中，其中約10%的GMS材料，約70%以上的CMS材料是通過種間或屬間雜交而獲得的。

• 四、遠距離品種間、不同生態型品種間雜交及自交

地理或生態隔離，基因型差異大，雜交易產生不育株；雄性不育多為隱性性狀，通過自交可使隱性基因純合，出現不育株。

• 五、生物工程創造MS

如原生質體融合，染色體異位、倒位，基因工程構建雄性不育基因等。

• 六、引進不育源轉育雄性不育系

引進雄性不育雜交種，進行自交分離，可得到雄性不育系。

• 細胞質雄性不育系的利用

利用CMS系是省去人工去雄、提高雜種一代種子純度最有效的途徑。對於以營養器官為產品的園林植物，父本系不需要是恢復系，只要它與不育系雜交所得的雜種一代能夠達到育種目標即可。但對於以種子為產品的，其雜種一代的父本必須是恢復系。否則雜種一代不能結子，或只開花不結實。

利用CMS系生產雜種一代，對於異花授粉作物，如隔離條件好，雜種率可達100%。因此，尤其適用於異花授粉作物中花器小，單果結子少的作物。

利用CMS系配製雜種一代種子，每年至少需要兩個隔離區，即一個不育系繁殖區和雜種一代制種區。在不育系繁殖區內栽植不育系和保持系，目的是擴大繁殖不育系種子為制種區提供製種母本；不育系繁殖區同時也是不育系和保持系的保存繁殖區，即從不育繫上所收穫的種子除大量供下一年播種制種區用外，少量供下一年播種不育系繁殖區用，而從保持系行上收穫的種子仍為保持系，可供下一年播種不育系繁殖區內保持系用。在制種區內栽植不育系和恢復系（或父本系），不育系和恢復系（或父本系）栽植行比的原則是在保證不育株充分授粉的前提下，盡量減少恢復系（或父本系）的行數。兩者的栽植行比因品種和地區等因素而有區別，一般為1：2~1：4行。此外，應根據不育系和恢復系（或父本系）的生育期長短，調節播種期和定植期，使雙親的盛花期相遇，以利於提高雜種種子產量。從不育繫上收穫的種子即為雜種一代，從恢復系栽植行上收穫的種子仍為恢復系，可供下一年播種制種區內父本行用。故制種區同時也是恢復系的繁殖保存區。為了防止親本系統的混雜退化，有條件增設隔離區時應另設隔離區繁殖保持系和恢復系。

• 核雄性不育兩用系的利用

選育優良的兩用系作母本配製雜種一代，兩用系中有一半是可育株，在授粉前必須拔除，否則會造成極高的假雜種而喪失其利用價值。因此，能否及時徹底地拔除兩用系中的可育株是兩用系利用價值大小的限制因素。如果有與雄性不育基因緊密連鎖的苗期標記性狀可利用，則在苗期就可淘汰兩用系的可育株，使核雄性不育兩用系的使用價值大大提高。

利用兩用系配製雜種一代，每年需要3個隔離區，即雜種一代制種區、兩用系繁殖區和父本系繁殖區。生產雜種一代時，若兩用系與父本系盛花期不一致，可採用錯期播種、花序整枝或春化處理等措施使雙親盛花期相遇，以確保雜種一代種子的產量和質量。兩用系與父本系的栽植行比通常為2：1~4：1，若縮小兩用系栽植的株距．可使栽植的株數約增加1倍，有利於增加雜交種產量。在制種田進入初花期，需每天上午9時前逐株檢查並拔除兩用系的可育株，直至將兩用系的可育株拔完為止。使兩用系的不育株與父本自然授粉，在不育株上採收的種子即為雜種一代。為了提高種子質量，減少每天逐株檢查的工作量，可在拔除兩用系的可育株同時，將不育株的主花薹摘除，這樣做一方面給不育株做出標記，減少以後重複檢查的工作量；另一方面，可將不育株的花期適當延遲，避免在兩用系內可育株未拔凈情況下，不育株接受同系花粉而產生假雜種。為了有效地防止制種田父、母本植株上的種子發生機械混雜，可在盛花期過後，立即將父本行種株拔除。

對於兩用系原種的繁殖，採用系內可育株給不育株授粉的辦法。在兩用系繁殖區，按一般採種田株行距栽植兩用系種株。種株開花后，要逐株進行育性檢查，並在不育株主莖上系彩帶或塗紅漆做好標記，盛花期過後最好將可育株拔除。如果不拔除可育株，收穫時須先收不育株。這樣從不育株上收的種子即為兩用系原種，可供下年制種田母本之用。