煙草青枯病

寄主：茄科、豆科、寥科、紫草科、鳳仙花科及某些禾本科植物等30餘科的200多種植物。煙草、番茄、花生及馬鈴薯等重要經濟作物受害嚴重。

危害：煙草青枯病是為害煙草最重要的一種細菌病害，廣東、廣西、福建、等地常與黑脛病等根莖病害混合發生，危害更加嚴重。

分佈：長江以南煙區普遍發生，危害較重的有廣東、廣西、福建、湖南、湖北、四川、浙江、安徽南部及台灣等地。近幾年有向北方煙區發展的趨勢，山東、河南及遼寧部分煙區近年亦有發生。

中國浙江、福建、廣東、廣西、貴州、湖南、台灣均有發生，近年河南、陝西、山東、遼寧也有發現。煙草青枯病典型癥狀是葉片枯萎。初發病時，病株多向一側枯萎，拔出后可見發病的一側支根變黑腐爛，末顯症的一例根系大部分正常。有的先在葉片支脈間局部葉肉產生病變，莖上出現長形黑色條斑，有的條斑擴展到病株頂部或枯萎的葉柄上。發病中期全部葉片萎蔫，條斑表皮變黑腐爛，根部也變黑腐爛，橫剖病莖用力擠壓切口，從導管溢出黃白色菌膿，病株莖和葉脈導管變黑。后病菌侵入髓部，莖髓部呈蜂窩狀或全部腐爛形成空腔，僅留木質部。

Ralstonia solanacearum Yabuuhi et al.稱青枯雷爾氏菌，屬細菌。菌體桿狀，兩端鈍圓，大小0．9—2×0．5-0．8(um)，有1—3根鞭毛，多單極生，無莢膜，革蘭氏染色陰性，好氣性。病菌生長溫限10℃—37℃，30—35℃最適。52℃經10分鐘致死。最適pH6．6。該菌已鑒別出5個小種及5個生物型，侵染煙草的菌株為小種1和生物型Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，自然條件下，生物型也常變化。

青枯雷爾氏桿菌在不同環境或土壤中的存活期差異很大。在寄主病殘體上可存活7個月，在土壤或者堆肥中可存活2-3年，在土壤中有的競達8-25年之久，但在乾燥條件下則很快死亡。附著在種子表面的病菌2天後即可全部死亡。水旱輪作即種植半年以上水稻或其他水生作物后，病菌可基本死亡。

病菌主要在土壤中、遺落在土壤中的病殘體上及生長著的寄主體內及根際越冬。種子一般不帶菌。主要初侵染來源是土壤、病殘組織和肥料中的病原菌。病原菌借排灌水、流水、帶菌肥料、病苗或附在幼苗上的病土，以及人畜和生產工具帶菌傳播。病田流水是病害再侵染和傳播的最重要方式。

病菌主要在土壤及遺落在土壤中的病株殘體上越冬，也能在活著著的其他寄主上越冬。因此，煙草青枯主要侵染染源是土壤、病殘體和肥料。病菌靠流水、肥料、病苗、人、畜及生產工具帶菌傳播。人工操作和昆蟲為害常使此病傳播和侵入同時完成。在諸多因素中，帶菌土壤是最重要的初侵染來源。病田流水是病害再侵染和傳播的重要方式，插花性的水旱輪作往往不能收到預期防病效果，主要是由於流水串灌所造成的。

病菌一般從根部傷口侵入，自下而上發展。病菌進入寄主組織后即分裂繁殖，並進入維管束，向其他組織擴展，併產生一種含有複雜多糖的黏液，提高維管束液流的黏滯度，從而阻塞導管，導致病株凋萎。該病菌可分泌種果膠酶和纖維素分解酶，使寄主細胞的中膠層溶解，引起細胞分離和寄主皮層及髓部組織腐爛崩潰。細胞壁被破壞與細胞崩潰提供了細菌從一個細胞轉移到另一個細胞的側向運動的便利條件，進一步阻礙水分的運輸，加速植株枯萎。病組織腐爛后，病菌遺留土壤中或糞肥中越冬，成為下年的初侵染源。

青枯病發生的主要因素包括：土壤、氣候、肥料與施肥措施、水利條件和抗旱抗澇措施等環境條件；煙田病原累積量；煙草品種的抗病性；煙株生長發育狀況和根系發達程度；煙田施肥水平和肥料類型；病害發現和防治時機。

上述因素相互影響，相互作用。總的來看，病原基數大、土質不良和品種抗病性差是導致青枯病大面積發生病的根本原因，氣候變化是造成病害流行的客觀原因，人為重視不夠和技術措施不到位是導致病害流行的主觀原因。土壤傳染、前期侵染、雨後集中發病是青枯病發生的典型方式。有的煙區出現大面積死煙，就是由於前期青枯病的侵染，加上雨後的蒸騰作用導致的。

煙葉的根系發育狀況、根系活力與其抗病性密切相關，煙苗移栽后的適度乾旱有利於煙草根系的發育，如果煙苗移栽后煙田濕度大或移栽后4周內又澆水的，尤其是向煙田內追施氮肥，會導致煙株根系發育受阻、活力差，加上蒸騰作用，容易導致病害大面積發生。化學防治的基礎依賴於煙葉的生長基礎，這也是有些防治青枯病的藥劑防治效果較差的原因之一。

病原細菌在病殘體中可存活7個月，病菌落入土壤中或在堆肥中越冬。高溫高濕利於病害發生和流行。若能連續隔年水旱輪作，基本可控制青枯病的為害。該菌在不同土壤中存活時間差異很大，有的很短，有的長達25年。土質黏重或土壤含沙量過高都易誘發病害，砂壤土發病較輕。地勢低、低洼積水處、田塊的入水口或流水經過處發病較重。連作或前作為茄科或其他青枯病菌寄主植物的田塊發病均較重，凡是與禾本科作物輪作的發病均較輕。施用銨態氮的地塊發病也較重。若煙草生長過程中缺硼，就易受青枯病為害。地下害蟲多，受線蟲侵染的煙株也易發生青枯病。病菌從根部傷口侵入，產生胞外多糖(EPS)，在菌體外形成膠狀層，堵塞木質部紋孔膜，使病株萎蔫。此外，聚半乳糖醛酸酶可導致病組織變褐。病菌進入維管束後分泌出果膠酶，溶解寄主細胞中膠層，致寄主皮層及髓部組織腐爛死亡，且在莖基部形成空腔。在田間病菌借灌溉水及雨水和人畜及工具帶菌傳播。中國南方發病較重。品種間抗病性有差異。

青枯病菌主要在土壤中及遺落在土壤中的病殘體上越冬，也能在各種生長著的寄主體內及根際越冬。青枯病的主要初次侵染來源是土壤、病殘組織和肥料中的病菌。這些病原菌由排灌水、流水、帶菌肥料、病苗或附在幼苗上的病土、人畜以及生產工具帶菌傳播。

青枯病菌在一般條件下是從根部傷口侵入，不能從氣孔侵入。因此，在煙草移栽造成的根傷口或團棵、旺長期根快速生長時因農事操作造成的根傷口有利於青枯病菌的侵入。這些時期應對根部進行藥劑保護。煙草青枯病是高溫高濕型病害。低溫高濕或高溫乾旱都不能使病害發生和流行。發病最適宜的溫度為30～35℃。濕度是影響該病發病流行的另一重要因素。雨量多濕度大，病害發展快，為害重，相反雨量少，濕度低，病害發展受抑制，為害相對較輕。暴風雨或久旱后遇暴風雨或時雨時晴的悶熱天氣更有利於病害的發生和流行，往往易於造成該病的大發生。

不同土壤類型青枯病的發病程度差異較大。一般情況下，水田煙發病較輕，旱地煙發病較重，土質粘重易板結或土壤含沙量過高都易誘發病害，沙壤土發病較輕。通常地勢高的煙地發病較輕，地勢低的煙地發病較重，低洼積水處更重，田塊的入水口或流水經過處也較重。另外，青枯病在偏酸性的土壤發病稍重，在鹼性土壤上發病較輕。

移栽期對青枯病的發生也有影響。一般移栽期早，可使成熟採收期避開發病盛期，造成的損失較小，反之損失較大。土壤肥力和肥料種類、數量都對青枯病的發生有較大的影響。土壤肥力過大或氮肥過多，易造成煙株營養不協調，生長過於幼嫩，貪青晚熟，降低了煙株自身的抗病性，往往導致該病嚴重流行。硝態氮對煙草生長有利，銨態氮對煙草生長不利，所以施用銨態氮的地塊發病也較重。硼肥是煙株維管束髮育所必需的微量元素，如果煙草生長過程中缺硼，會導致維管束髮育不良，頂芽萎縮，植株不壯，易受為害。

由於各地地理環境和氣候條件不同，所以，青枯病在各地區的發生消長態勢存在很大差異。青枯病呈由北向南、由西向東始病期逐漸提早、為害程度逐漸加重的趨勢。如福建、廣東、廣西東部4月上旬或更早可見發病，6月初或更早進入盛發期；湖南、江西、安徽（南部）等省，最早可在5月上旬開始發病，在7月份以後進入盛發期。同一省區平原與山區發病時期也不同，山區比平原發病稍晚一些。

氣溫高的地方，苗床澆水多或土壤含水量高時，煙苗貓耳期（5-6片真葉）就明顯發病，至成苗期時造成煙苗大片死亡。但是大部分地區育苗階段氣溫比較低，雖侵染但不表現癥狀，主要在大田煙株發病。大田發病一般在團棵期出現癥狀，旺長期達到發病高峰，直到成熟期病情仍可繼續發展。

● ● 發生時間受地域影響較大：由於中國地大物博，各地區土壤、氣候條件不同，所以煙草青枯病在各大煙區的發生流行時間差異很大。中國廣東煙區在4月上旬或者更早就有煙草青枯病發生，5月底至6月初進入發病高峰期；安徽、江西、湖南等煙區，發生早的可以在5月上旬被發現，進入7月以後才進入發病高峰期；廣西煙區的發病初期一般在3月下旬；浙江和四川煙區的發病初期分別是6月和5月。值得一提的是，煙草青枯病在東南煙區的福建是主要病害之一，基本上都在每年4月下旬或者5月上旬開始零星發生，由於福建省上半年降雨明顯多於下半年，5-6月降雨量最大，氣溫較高，多雨、高溫年份往往會大發生、大流行。 

● ● 發病情況與土壤類型有關：通常情況下，水田煙發病不及旱地煙嚴重，板結的土壤和含砂量偏高的土壤容易感病，鹼性土壤較偏酸性土壤不易發病，地勢偏低的土壤較地勢偏高的土壤發病更重；同時，煙田的入水口或者流水經過處也容易發病。 

● ● 發病情況受肥力水平影響：氮肥施用過多或者土壤肥力高，煙株部分營養過剩，養分不協調，往往會出現貪青晚熟的現象，幼嫩生長時間長，抗逆性減弱，煙草青枯病容易暴發流行。硝態氮能促進煙草植株生長發育，銨態氮則反之，施用銨態氮的田塊容易發生煙草青枯病，缺少硼肥的土壤也容易感病。 

● ● 連作煙地塊容易發病：煙草的病原物通常可以在土壤和煙桿殘渣中存活2-3年，有的病菌甚至可以存活更長的時間，連作為病菌提供了寄主和繁殖場所，導致一些土傳性病菌不斷地繁衍生長，煙草青枯病菌屬於土傳病菌之一，故連作的煙地較輪作的煙地更容易發病。 

因地制宜選用抗青枯病的品種

高感青枯病品種是青枯病菌的良好宿主，在病區尤其是重病區必須種植抗病品種，從而切斷感染源。如夏抗1號、夏抗3號、Cokerl76、Va707、Va770、Nc89、Nc2326、台煙、抵字101、G80、TT6、K394、C411、貝爾93、萊姆森、柯克316、柯克319等。

與禾本科作物進行3年以上的輪作

在有條件的煙區，可推行“煙、禾本科”輪作；對於種植面積大、不能進行有效輪作的煙區，可大力推廣黑麥、燕麥、光葉苕子、苜蓿等冬季綠肥種植，通過半輪作的方式，既可以減少土壤病原量，又可以改良土壤的物理和化學性狀；對於pH值低於5.5的煙田，可施用生石灰或白雲石粉來調節土壤酸鹼度。

培育無病苗

對常規育苗來說，要嚴格按照技術規程搞好土壤消毒處理和客土假植；對漂浮育苗來說，要搞好苗棚、苗池、營養液及剪葉工具消毒，按規定進行剪葉剔苗，並根據苗情和天氣狀況進行煉苗。

早播早栽

發病高峰躲過雨季可減少受害。以重慶市為例，重慶市的煙葉移栽期一般在5月中下旬，至7月上中旬是煙葉旺長期，煙葉需水量大，由於此時天氣溫度較高且濕度較大，易導致煙株抗逆力下降，增加病害發生幾率。在青枯病發生嚴重的地區，可通過栽地膜煙或膜下煙來預防，一般可將煙葉移栽期提早至5月上中旬，移栽時煙苗要帶水、帶肥、帶葯，高起壟深栽。

提倡施用酵素菌漚制的堆肥

不要用病株漚肥。注意增施硼肥。氮肥提倡用硝態氮，不用氨態氮。根據土壤肥力合理確定氮肥施用量，足量施用煙草專用肥，杜絕超量施用純氮肥。合理確定有機肥和無機肥的比例，適量增施有機肥，有機肥要充分腐熟，其中堆漚的農家肥要腐熟兩個月以上，並進行消毒處理。其中施用的有機氮肥佔總氮肥量的20%。

加強管理

田間發現病株及時拔除後用生石灰消毒病穴。採用高畦栽培，雨後及時排水，防止濕氣滯留。雨季，病菌隨地表流水傳播是土傳病害蔓延的重要途徑之一，因此，凡是病區煙田都要深挖排水溝，併合理布局排水溝渠。搞好田園衛生。在有條件的地方，最好選擇砂壤土且排灌方便的田塊栽煙。在地勢較低濕度大的地區要起高壟。

1880年該病首先在美國的北卡羅來納州格蘭維爾（Graville，縣名）被發現，故當時被廣泛稱為格蘭維爾凋萎病，在爪哇和蘇門答臘又稱為“黏液病”，日本又叫做“Kuromushi”、“Ichobyo”和“Tachigarebyo”病，在中國則俗稱為“煙瘟”、“半邊瘋”。

1940年前後，該病在美國和印度尼西亞的為害最為嚴重，此後，在許多產煙國家逐漸演變為煙草上的重要病害，如日本、澳大利亞、韓國等。

在中國，據1989-1991年16個產煙省（自治區，除台灣省外）的侵染性病害調查結果，僅吉林和黑龍江兩省尚無煙草青枯病分佈，長江流域及其以南煙區都有該病普遍發生，其中發病面積較大、為害較重的有廣西、廣東、福建、湖南、浙江等省（自治區）及安徽省的皖南煙區、四川省的宜賓和瀘州煙區等。在貴州、湖北兩省煙區該病雖也普遍發生，但為害程度相對較輕，如貴州煙區的發病率一般在1-2%。廣西煙區煙草青枯病發病株率一般為5-15%，嚴重的達30-50%或更高；廣東南雄縣該病的年平均發病率在20%左右；福建的永定、寧化、沙縣、清流等縣是煙草青枯病的重發區，平均發病率在13.3-94.9%之間；四川省的筠連、興文、敘永等縣煙草青枯病也是毀滅性病害，發病率達30-100%；湖南省的中西部和郴州、常德等重病區發病率一般為10-30%，嚴重的為40-85%；浙江省煙區受害較重的主要是香料煙，為害程度屬中等偏重；安徽省是20世紀80年代後期才發現有煙草青枯病發生的，但發展速度很快，如宣城煙區1990年部分煙田的發病率就已高達80%以上。

許多重病區的老病田或旱地煙田，全田發病和絕產無收的現象每年都發生。中國廣西、廣東、福建等省（自治區）每年因煙草青枯病為害導致煙葉產量、質量下降而造成的直接產值損失均可以千萬元計算。而且這些煙區的煙草青枯病又常與煙草黑脛病、煙草根結線蟲病等根莖類病害混合發生，加重為害程度。以往，煙草青枯病的為害區域多局限於長江流城及其以南煙區，但進入20世紀90年代后，其發病範圍和為害程度都有向北方煙區擴展的趨勢，如山東、河南、陝西及遼寧等省都已有該病的分佈和造成為害的記載，局部煙區還相當嚴重。中國南方煙區在20世紀60-70年代種植冬烤煙期間，由於受溫度制約，煙草青枯病極少發生。但自80年代中期改植冬烤煙為春烤煙后，煙草苗床期就偶有煙草青枯病的為害，主要為害期仍多是出現在大田的旺長期或旺長期后。

煙草青枯病是典型的維管束病害，根、莖、葉各部均可受害，最典型的癥狀是枯萎。病菌多從煙株一側的根部侵入，當煙株葉片首次出現萎蔫時，拔根檢查時往往不易被人們所覺察，因為此時只有少數根（有時僅一條）被害。發病初期，先是病側有一、二張葉片軟化萎垂，但仍為青色，故稱“青枯病”。這種青色菱為現象遇陰雨天或到了傍晚后可以恢復，但通常僅能維持1-2天。直至發病的中前期，煙株一直表現一側葉片枯萎，另一側葉片似乎生長正常，這種半邊枯萎的癥狀可作為與其他根莖類病害的重要區別。此期如將病株連根拔起，可見病側的許多支根變黑腐爛，而葉片生長正常的-側，其根系大部分還生長正常。若將莖部橫切，可見發病一側的維管束呈黃褐色至黑褐色，作切片檢查，可見維管束中充塞著大量細菌；若縱剖病莖，則見維管束的黑色病斑為長條狀，但外表仍為暗黃色。隨著病情發展，病害從莖部維管柬向外表的薄壁組織擴展，細菌大量增殖，暗黃色條斑逐漸變成黑色條斑，黑色條斑可一直伸展至煙株頂部，甚至到達葉柄或葉脈上。到發病後期，病株全部葉片萎蔫，根部全部變黑腐爛，莖稈木質部也變黑，髓部呈蜂窩狀或全部腐爛，形成中空，但多限於煙株莖基部，這可與髓部全部中空的煙草空莖病相區別。最後條斑的表皮組織也大部或全部變黑腐爛，直至整株枯死。這時若將病莖橫切，用力擠壓切口，可見黃白色的乳狀黏液自導管處滲出，即細菌溢膿。染病植株的後期雖呈整株枯萎，但始終不表現低頭癥狀，這可與僅在山東局部煙區發生的低頭黑病相區別。

如果病菌從葉片上侵入，也可使葉片迅速軟化，開始也為青綠色，但隨著細菌充塞中脈，1-2天後即表現為葉脈為黑色、葉肉為黃色的網狀塊斑，隨後變褐變干。病菌從葉片侵入同樣也可危及全株，但其發展速度要比從根部侵入的慢得多。莖上的黑色條斑和葉片上的黑黃色網狀病斑是煙草青枯病最重要的癥狀特徵。受煙草青枯病感染的煙株一般仍保持直立，不折倒，未摘除的病葉緊貼在莖稈上。此外，在抗煙草青枯病的煙草品種上通常不形成典型的枯萎癥狀，莖上的條斑較短小，黑色程度也較淺，發展也較慢，或者到一定程度就停止發展，但植株生長仍有所受阻，表現輕度矮化。

煙草青枯病是熱帶、亞熱帶地區煙草的重要病害，分佈介於北緯45°至南緯45°之間，主要分佈於美國、日本、印度尼西亞、中國、澳大利亞、韓國等國家。在中國長江流域及其以南煙區都有普遍發生，如廣西、廣東、福建、湖南、浙江、安徽、四川、貴州、湖北等省（自治區）。