激龍

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激龍(學名:Irritator)是獸腳亞目棘龍科下的一屬恐龍,生存約1億1千萬年前白堊紀的巴西。激龍頭骨的發現帶來了非常多的關於獸腳類頭部構造的新信息,其頭骨的幅度顯著變窄,尤其是鼻骨部特別伸長。上顎骨沿著中線大幅形成二次口蓋。上顎牙齒相當直,只有一個略為彎曲,並都帶有薄而有溝的琺琅,可以清楚的看到平滑的啃切緣。激龍與棘龍相比,背棘較小,體型也不如棘龍。象沃克氏重爪龍(baryonyx walkeri)一樣地,激龍的淚骨前方與底面突起成銳角,這比大部分的非鳥獸腳類都不同。腦殼窄短,向著脊背腹的方向比較長,頭後部一直延伸到腹部。激龍的牙齒構造與埃及棘龍(spinosaurus aegyptiacus)非常接近,不過,因為頭骨的不同而被鑒定為二個屬。

形態特徵


激龍(學名:Irritator)是獸腳亞目棘龍科下的一屬恐龍,生存於白堊紀的巴西,約11000萬至10000萬年前。激龍是種雙足、大型的肉食性恐龍,身長估計約有8.5米,身高2.8米,重2.5噸。激龍的顎部與牙齒型態類似現代鱷魚,頭頂則有個形狀獨特的頭冠。激龍是棘龍、似鱷龍的近親,這群恐龍可能以魚類為食。激龍的有三個化石被發現,正模是一個長80厘米的幾乎完整的頭顱骨,發現於巴西桑塔那組(只缺少顎部前段,但後來找回后修補好了);第二個標本室三節薦椎與六節尾椎;第三個標本是一個幾乎完整的骨盆、一根大腿骨、一些背帆骨頭、一根肋骨。
1996年在桑塔那組還發現另一種棘龍科的化石,被命名為崇高龍,化石只有顎部前段。由於激龍與崇高龍的化石發現於同一年代的同一地層,而且都是同一亞科恐龍,有許多科學家認為崇高龍是激龍的異名;甚至有科學家提出,這兩個物種的化石,其實來自於同一個體。2013年,經過更詳細的研究,崇高龍成為了激龍的異名。

物種學史


模式標本

激龍
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激龍的模式標本(編號SMNS 58022)是一個比較完整的絕大部分頭顱骨,長度約80厘米,發現於巴西的桑塔那組(Santana-Formation),年代為下白堊紀阿爾比階,約為11000萬年前。這個頭顱骨被業餘化石挖掘者塗上石膏,以令頭骨看起來更為完整,而再高價售出。科學家得到這個化石后,藉由電腦斷層掃描發現人工修改的部分,花了很多時間與金錢才能重建它的原貌。激龍頭骨的發現帶來了非常多的關於獸腳類頭部構造的新信息,其頭骨的幅度顯著變窄,尤其是鼻骨部特別伸長。上顎骨沿著中線大幅形成二次口蓋。上顎牙齒相當直,只有一個略為彎曲,並都帶有薄而有溝的琺琅,可以清楚的看到平滑的啃切緣。象沃克氏重爪龍(baryonyx walkeri)一樣地,激龍的淚骨前方與底面突起成銳角,這比大部分的非鳥獸腳類都不同。腦殼窄短,向著脊背腹的方向比較長,頭後部一直延伸到腹部。激龍的牙齒構造與埃及棘龍(spinosaurus aegyptiacus)非常接近。
在1996年,這個化石被大衛·馬提爾(David M. Martill)、A. R. I. Cruikshank等人敘述、命名。激龍的模式種是查林傑激龍(I. challengeri),又譯挑戰者激龍。屬名在拉丁文意為“令人激動的”或“令人煩惱的”,以形容科學家發現化石被人工修改過的心情;種名則是為紀念阿瑟·柯南·道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》中的角色查林傑教授(Professor Challenger)。這個化石存放在斯圖加特自然歷史博物館。
2004年,桑塔納組發現了一段脊柱,包含三節薦椎與六節尾椎,科學家根據椎體的構造,研判這段脊柱應屬於棘龍科;由於該地區的棘龍科中,有效屬是激龍,因此該脊柱經過研究在2012年歸類為激龍。2011年,巴西地區發現了一個幾乎完整的骨盆、一根大腿骨、一些背帆骨頭、一根肋骨,被認定屬於棘龍科,2013年該化石經研究被認為屬於激龍。

命名

激龍的頭骨狀態相當完整,修補后只缺少後腦勺和嘴部的一點點渣,幾乎完整,是目前最完整的棘龍科頭骨。激龍的口鼻部扁而長,上頜部有轉折曲間。激龍具有矢狀頭冠,從口鼻部延伸至頭頂。激龍的牙齒直而長,呈圓椎狀。牙齒長度介於6公釐到40公釐。與其他棘龍科相比,激龍的兩對顳顬孔大幅地縮小。與棘龍相比,激龍的上頜牙齒較少。
崇高龍與激龍的化石發現於相同年代的相同地層,都來自桑塔納組。大部分研究認為崇高龍是激龍的異名。某些科學家甚至認為這兩個部分頭骨,來自於同一個體。如果崇高龍與激龍是相同物種,激龍將具有命名優先權,成為有效名稱。而在克爾納與Campos的2000年研究,以及Elaine Batista Machado與克爾納的2005年研究中,則提出崇高龍的頭骨較高,口鼻部也較高,因此這兩個屬是不同的動物。但在2013年,通過更詳細的研究,崇高龍成為了激龍的異名,倆者化石也判定是同一個個體。
激龍
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新發現

巴西北部羅穆阿爾多群(romualdo)桑塔納層(santana)下部白色土系發現了激龍(irritator)的模式標本挑戰者激龍(i. challengeri martill et al,1996),它保存了最完整的、幾乎完整的棘龍科的頭骨。

分類

挑戰者激龍是棘龍科棘龍亞科的成員,所以它與棘龍是近親,可能還有暹羅龍,其化石相當不完整。激龍最初被歸類獨自的激龍科,屬於堅尾龍類的手盜龍類。而同年被命名的崇高龍則被歸類於棘龍科。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)等人在敘述似鱷龍時,提出棘龍科的首次親緣分支分類法定義:在棘龍超科中,與棘龍較為親近,而離蠻龍較遠的所有物種;其內分為兩個亞科,棘龍亞科、重爪龍亞科,而激龍是棘龍的姊妹分類單元。在2006年,克里斯提亞諾·沙索(Cristiano Dal Sasso)等人的研究也同意塞里諾的類法。

棲息環境


激龍正模化石的確定發現地點仍不明,其化石是從化石商人轉手而來。根據岩石特徵,頭骨與周遭岩石應該發現於桑塔那組的羅穆阿爾多段(Romualdo Member);周遭岩石中的Pattersoncypris(屬於介形綱)化石,更確定激龍正模是從這個地區挖掘出來。根據當地化石商人表示,化石應是在塞阿臘州阿勒萊皮盆地(Araripe Basin)的Buxexe村挖出,海拔650米高。由於該地的確有羅穆阿爾多段的露頭,該地很有可能是激龍化石的發現地。另外兩個標本也全部發現於桑塔那組的地層,約10000萬年前。
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桑塔那組的羅穆阿爾多段,年代被認為是早白堊紀(阿爾比階,也可能是阿普第階),接近1億1000萬年前,當時的非洲與南美洲的巴西地區仍連接者。桑塔那組可能過去是個河口湖的沉積層,同時具有淡水與鹹水。該地發現的化石呈現兩種水域交接的現象。該地的昆蟲化石顯示當地為淡水環境,而Santanachelys烏龜的化石則顯示該地有海水環境。一個理論認為該環境是個半鹹水的瀉湖,連接者海洋。該地的氣候則屬於熱帶氣候,與現今的巴西氣候類似。

生活習性


激龍
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徠激龍的想像圖激龍屬於棘龍科,所有的棘龍科都具有狹窄的顎部、型態相近的尖牙。它們的牙齒長、略呈圓椎狀、沒有鋸齒狀邊緣,適合抓住、捉住易滑的獵物,例如魚類。棘龍科的牙齒與其他肉食性恐龍的牙齒不同,肉食性恐龍的牙齒呈刃狀、具有巨齒狀邊緣,適合用來撕裂、咬下獵物的肉塊。激龍的鼻孔位於頭骨後方,以及次生顎的存在,使它們可以將頭浸在水面下捕食魚類。
長吻鱷等鱷魚也具有類似型態的顎部與牙齒,這是棘龍科與鱷魚的平行演化結果。在過去,曾有棘龍科化石被誤認為是鱷魚化石。舉例而言,在葡萄牙發現的鱷龍,最初被歸類於鱷魚;在2007年,鱷龍的化石被歸類於棘龍科。
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在2002年,漢斯·戴爾特·蘇伊士(Hans-Dieter Sues)等人提出棘龍科並不完全以魚類為食,可能有多種食物來源,例如小型動物。在一個重爪龍化石的腹部區域,發現一個幼年禽龍化石與魚類鱗片。而一個翼龍類化石的頸椎嵌入一顆牙齒,屬於棘龍科,顯示棘龍科也以翼龍類為食,但仍不清楚棘龍科是獵食這些動物,還是這些動物的屍體為食。在2004年,德恩·奈許(Darren Naish)提出生存於海岸區域的激龍,可能以水生與陸生動物為食,也可能會以屍體的腐肉為食。