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棘龍

蜥臀目棘龍科動物

棘龍意思為有棘的蜥蜴,是一類大型獸腳類肉食龍,其中的亞種埃及棘龍是目前已知最大的食肉恐龍,體長12到20米,臀高270至400厘米,體重4到26噸,生存於白堊紀的北非,約為11400萬年前到6500萬年前。

分佈區域包括摩洛哥、阿爾及利亞、利比亞、埃及、突尼西亞,可能還有西撒哈拉尼日肯亞。目前棘龍屬有兩個種,其中最著名的種是發現於埃及的埃及棘龍(S.aegyptiacus),而第二個種摩洛哥棘龍(S.marocannus)發現於摩洛哥。棘龍是由德國古生物學家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)發現於埃及並在1915年加以敘述,最初的標本在二戰期間在被盟軍摧毀。

所以它的化石非常珍貴。2014年9月12日,據BBC,一副的棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠上被挖掘出土。最新研究顯示棘龍的親水性並沒有紀錄片中所說的那麼高,高溫季節親水性較高,泛型捕食者。當時地中海和非洲地區的主流掠食恐龍。

截止2020年,棘龍屬下有且僅有單一物種,埃及棘龍(Spinosaurus aegyptiacus Stromer,1915);而於1996年命名的斯基瑪薩龍屬(Sigilmassasaurus)與2011年命名的奧沙拉龍屬(Oxalaia)現被認為屬於棘龍屬的異名,其物種亦被統一認為屬於埃及棘龍。

物種簡介


棘龍大約生活在1.13億年前-9300萬年前,白堊紀中期時的非洲北部沿海地區,到21世紀那裡早已成為撒哈拉沙漠的一部分。但在當時還是大片植被茂密、食物充足的河口三角洲,與棘龍分享同一片土地的,還有鯊齒龍等食肉恐龍,不過它們因棘龍屬半水生恐龍,很少跟棘龍搶食。
棘龍的身體構造,尤其是頭骨、牙齒,也顯示他們非常適應捕魚生活。它們的上下頜又長又窄,可以緊密嵌合,便於牢牢固定住身體滑溜的魚。

化石標本

棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈里耶綠洲,並由德國古生物學家恩斯特。斯特莫爾在1915年命名為模式種埃及棘龍。之後在拜哈里耶綠洲也發現了其他的化石碎片,包含脊椎與後肢,恩斯特·斯特莫在1934年將這些化石標名為"SpinosaurusB",但在1944年二戰期間存放化石的慕尼黑博物館被炸毀,化石也隨之化為烏有。
2014年,一副新的高完整度棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠被挖掘出土,編號FSAC-KK 11888。2020年,該標本尾部得到描述。
對於棘龍的了解,大部分來自於FSAC-KK11888和二戰期間被摧毀的正模化石以及大量零散化石。棘龍分佈於北非與南美洲的巴西,尼日埃克組(Echkar組)(森諾曼階末期)發現的一些牙齒化石,和棘龍的幾乎一致,極有可能屬於棘龍,但暫時沒有詳細研究。巴西出土的奧沙拉龍化石也被歸入埃及棘龍。
BSP 1912 VIII 19標本
徠由恩斯特·斯特莫在1915年所敘述,化石發現於埃及的拜哈里耶組,是埃及棘龍的正模標本,原本的編號是IPHG 1912 VIII 19。該標本由一個上頜骨碎片、一個不完整齒骨(75厘米長)、19顆牙齒(6.2厘米長)、2個不完整頸椎、7個背椎(19到20厘米)、肋骨、以及1個尾椎。該標本的下頜有1.34米長。最長的脊椎神經棘有1.69米,斯特莫認為這個化石發現於早森諾曼階,約9700萬年前。估測12米長重6噸。這個標本存放於慕尼黑古生物博物館,之後在第二次世界大戰中遭到盟軍轟炸摧毀,僅存一個腳趾頭化石。恩斯特·斯特莫當年曾做出詳細的標本素描圖,他的孫子在1995年將素描圖捐給慕尼黑古生物博物館。Joshua B.Smith、Matthew C.Lamanna根據兩張重新發現的標本照片,發現斯特莫的標本素描圖有少許不正確。
BM231標本
由埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)與M.Ouaja在2002年所敘述,該標本發現於突尼西亞的雪尼尼組,地質年代為早阿爾比階,約11200萬年前,是棘龍屬年代最早的標本。化石由一個齒骨前部構成,可發現四個齒槽、兩個部分牙齒。外形非常類似埃及棘龍的失蹤標本。該化石標本在棘龍屬里出奇的小而且年代比其他標本都早,因此在2010年某些科學家主張建立單獨的突尼西亞棘龍種。一些科學家在2010年主張將這個標本單獨建立突尼西亞棘龍種的申請,已被科學家否認,因為“突尼西亞棘龍”的模式標本(也是唯一標本),無任何可鑒定的獨特特徵,無法將其與埃及棘龍區分開來,而且很可能就是埃及棘龍早期種群。體型估測5噸。
UCPC-2標本
同樣由沙索等人在2005年所敘述,發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層,年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本是一個有凹槽的冠飾,由兩塊鼻骨所構成,長度為18厘米
MSNM v4047標本
由米蘭市民自然歷史博物館的克里斯提亞諾·達魯·沙索與他的同事在2005年所敘述,發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層,年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本由前上頜骨、部份上頜骨、以及部份鼻骨所構成,這些部位總長度為98.8厘米,復原頭骨全長為158厘米。

起源歷史

白堊紀捕食達人
棘龍大約生活在1.14億年前-6500萬年前,白堊紀中期時的非洲北部沿海地區,到21世紀那裡早已成為撒哈拉沙漠的一部分。但在當時還是大片植被茂密、食物充足的河口三角洲,與棘龍分享同一片土地的,還有鯊齒龍等多種大中型食肉恐龍,不過它們因棘龍屬半水生恐龍,很少跟棘龍搶食。
棘龍的身體構造,尤其是頭骨、牙齒,也顯示他們非常適應捕魚生活。它們的上下頜又長又窄,可以緊密嵌合,便於牢牢固定住身體滑溜的魚。

研究歷程

標本:IPHG 1912 VIII 19
標本:IPHG 1912 VIII 19
棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園III》(Jurassic Park III),以及2005年對於它們新標本的研究。弗雷德里克·馮·休尼博士(Friedrich他們認為棘龍身長為18米,重量為6噸,這樣估計的直接就是臘腸體型,皮包骨都不會這麼輕。
在2005年,克里斯提亞諾·達魯·沙索(Cristiano Dal Sasso)認為棘龍、似鱷龍有類似的身體與頭顱骨比例,而似鱷龍的身長估計約為11米,體重約4.5~6噸。達魯·沙索等人根據這個數據,而將棘龍身長估計為16到18米,體重約8公噸。之後有研究人員質疑,棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀,而這將導致不同的體重估計值,根據似鱷龍推算的體重應為:3.5-5噸。
自從棘背龍被發現之後,它們成為最長與最大型獸腳類恐龍的候選者之一,但一般大眾對於棘龍的巨大體型並沒有概念,直到棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III),以及2005年對於它們新標本的敘述。休尼博士(Friedrich von Huene)與數十年後的唐諾·葛勒特(Donald F. Glut)都在他們的研究中,將棘龍列為最巨大的獸腳恐龍之一;棘龍身長為15公尺,重量為8公噸左右。在1988年,格里高利·保羅(Gregory S.Paul)也將棘龍體重估計為平均14到16公噸。至少一個未公布的調查,顯示棘龍的體重為20噸,以及將原型標本中最大的脊椎骨(21公分)與重爪龍最大的脊椎骨相比較而得來的。因為原型標本是來自於未完全成長的棘龍個體,這意味者它巨大的體型上限。然而,提出這些數據的人員將數據調低,接近於克里斯提亞諾·達魯·沙索等人所提出的體森(Donald Hende究中根據頭顱骨長度來推算比例,發現之前所估計的數據中,腳類是以暴龍科與肉食龍下目作為基準點,而它們與棘龍科恐龍有不同的體格。需要更完整的化石才能水中,方便氧同一時期的該地區其他恐龍也可能發展出類似的背椎結構物,例如鳥腳下目的豪勇龍、蜥腳下目的雷巴齊斯龍代以前的二疊紀,兩者的帆狀物並非同源演化的特徵,早在1915年,恩斯特·斯特莫就認為這些背部結構物支撐者脂肪構成的隆肉。
在傳統看法里,棘龍被敘述成二足動物,20世紀80年代之後,它們被認為很多時候可用四足方式行走。這個論點因為發現了重爪龍曾而得到支持,重爪龍是棘龍的近親,擁有結實強壯的手臂。在1997年,Jack Bowman Bailey贊成棘龍為可能四足姿勢,這可見於他研究中的新重建。而棘龍大多數時間都用四足行走的說法,“矮型棘龍”最近已被確認。
與人類相比,棘龍的肩膀的轉動範圍小的多。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度,但可后擺至離垂直面約125°,所以肱骨可以後擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約50°。手臂無法完全垂直地往下擺,但可外展至超於水平面20°。與人類相比,手肘的活動範圍也很小,大約只有70°的轉動幅度。手臂無法180度伸直,也無法大幅彎曲,而肱骨不能做出100°彎曲。橈骨與尺骨互相固定,所以無法如人類的前臂,做出往內側或外側旋轉的動作。最大的棘龍拍擊力約30000牛,但在20世紀90後代后,西撒哈拉、肯亞、尼日相繼發現的很多疑似棘龍的化石表明,棘龍可能在除北非五國外的很多非洲國家,都有分佈。利比亞的化石發現於Cabao組,地質年代屬於白堊紀早期的豪特里維階(13600萬年至12500萬年前),曾經誤被認為是屬於棘龍屬的零碎化石,但隨後研究發現這些化石並不屬於棘龍屬。尼日Echkar組(森諾曼階末期)發現的一些牙齒化石,和棘龍的幾乎一致,極有可能屬於棘龍,但暫時沒有詳細研究。肯亞的化石發現砂、巨大的爪子而著名。對於棘龍的了解,大部分來自於二戰期間被摧毀的完整化石以及如今發現的一些牙齒、頭骨、背帆、爪子、腳指頭。到如今為止,只有一些頭骨、頸椎、背帆、爪子、腳指頭的化石保存在博物館和科研機下頜,顯示棘龍擁有肉食前上頜骨牙齒、上頜骨的大型牙齒間形成一個缺口;此缺口與下頜的大型牙齒吻合。
棘龍的口鼻部前端略為膨大,眼睛前方有一個小型突起物。根據三個標本,並參考激龍的頭顱骨後半段形狀,而估計棘龍的頭顱骨長度約為1.75米。之後有少數研究人員質疑,棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀。
棘龍最大的亮點就是擁有獨特的帆狀物。
棘龍的帆狀物功能仍未確定;科學家們已提出數個假設,包含調節體溫、吸引異性的展示物,吸引獵物。
這顯示棘龍至少是某種程度的溫血動物,之後有其他研究人員提出反對意見,認為如果棘龍有背帆,它們吸收熱量的效率,將高於散發熱量的效率。他們認為這些有長神經棘的恐龍,背部具有脂肪構成的隆肉,以儲存能量。
許多現代動物的複雜身體結構,在求偶季節時具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當可能性具有吸引求偶功能,類似孔雀的尾巴。斯特莫假設這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經棘。如果屬實,這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色,但這是完全建立於推測上的。

研究進展

加拿大皇家泰瑞爾博物館的古生物學家Donald Henderson認為,棘龍頭重腳輕,能漂浮得相當不錯,但這種龐然大物不太可能在水下沉沒和追逐獵物。而發表在《自然》雜誌上的一項新研究表明,棘龍肯定是個游泳高手。得益於2018年年底發現的各種新骨頭,研究人員已經能夠重建棘龍的尾巴,證實了它是一個游泳高手,能夠在水面下操縱和追捕獵物的說法。
研究小組推測棘龍的尾巴會幫助它在水中移動。他們通過建立二維模型,並在水中測試,將其與兩種已滅絕的陸棲恐龍和兩種現代半水生物種--尼羅河鱷魚和蠑螈--的尾巴進行了比較。
他們發現,棘龍尾巴產生的推力是陸地棲息的恐龍同類的8倍,效率是它們的2.6倍。研究小組的結論是,棘龍的尾巴一定是被用來推動它通過水麵,很可能是防止它在漂浮時翻滾。

形態特徵


外貌特徵

棘龍的背部有明顯的長棘,是由脊椎骨的神經棘延長而成,高度可達1.65米(正模最大的一根),長棘之間推斷生前有皮膚連結,形成一個巨大帆狀物(然而有極少數科學家卻認為這些長棘是由肌肉覆蓋著,形成隆肉或是背脊,類似美洲野牛的脊背)。對於這帆狀物的功能,功能很可能包含調節體溫、儲存脂肪能量、散發熱量、吸引異性、威脅對手、吸引獵物等。
棘龍的頭顱骨長1.75米,外形類似上龍類,棘龍被認為是半水生動物。一項針對棘龍科牙齒的氧同位素組成研究顯示棘龍是已知的唯一會游泳的肉食恐龍。
棘龍因為其獨特的帆狀物、巨大的體型而著名。對於棘龍的了解,大部分來自於二戰期間被摧毀的較完整化石以及如今發現的一些牙齒、頭骨、背帆、胳膊、爪子、腳指頭。到如今為止,有一些頭骨、頸椎、背帆、爪子、腳指頭的化石保存在博物館和科研機構里,尾巴和軀幹的化石在二戰期間已被摧毀,在2008至2013年在摩洛哥第一次發現了後肢和骨盆殘片。在2005年所發現的上頜骨,顯示棘龍擁有約1.8米長的頭骨。棘龍的口鼻部狹窄,布滿筆直的圓椎狀牙齒,牙齒缺乏鋸齒邊緣,類似其他的棘龍科恐龍。齒冠長度最長可達12.5厘米(1915年零碎無編號個體,疑似IPHG-1912-X),一般牙齒長度8-15厘米之間。
棘龍
棘龍
棘龍的帆狀物是由非常高大的神經棘所構成,這些神經棘從背部脊椎骨延伸出來。這些神經棘的長度約是脊椎骨的7到11倍長。這些神經棘的前後長度較為一致,而盤龍目的基龍與異齒龍的神經棘長度有大規模差異,形成一個半月形帆狀物。跟棘龍生存於相同時代、地區的禽龍類豪勇龍,背部也有高大帆狀物,而神經棘的末端較厚。截止2020年,棘龍屬下有且僅有單一物種,埃及棘龍(Spinosaurus aegyptiacus Stromer,1915);而於1996年命名的斯基瑪薩龍屬(Sigilmassasaurus)與2011年命名的奧沙拉龍屬(Oxalaia)現被認為屬於棘龍屬的異名,其物種亦被統一認為屬於埃及棘龍。

生活習性


棘龍是目前已知的最長的肉食性恐龍,它生活在海濱和河流附近。研究認為棘龍或多或少存在一定的親水習性。這或許是為了減輕體重並提高行動速度,也或許是為了在炎熱的夏季能有效地降低體表溫度

下級分類


棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈里耶綠洲,並由德國古生物學家恩斯特。斯特莫爾在1915年命名為模式種埃及棘龍。之後在拜哈里耶綠洲也發現了其他的化石碎片,包含脊椎與後肢,恩斯特·斯特莫在1934年將這些化石標名為"SpinosaurusB",但在1944年二戰期間存放化石的慕尼黑博物館被炸毀,化石也隨之化為烏有。
2014年,一副新的高完整度棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠被挖掘出土。

主要價值


相關文化

棘龍長久以來出現在大眾的恐龍書籍里,但直到如今才有足夠的棘龍科資料可以正確完整地描述棘龍。過去,以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象重建棘龍;直到1955年,艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)與Lavocat製作了一個具影響力的棘龍重建圖。
《侏羅紀公園3》出現棘龍。在本片當中棘背龍與年輕霸王龍展開戰鬥,並殺死了霸王龍,也由此產生了霸王龍和棘背龍到底誰更厲害的爭論。但實際上這兩種恐龍生活在不同的大陸,(霸王龍生活在北美洲,棘背龍生活在非洲。)而且棘背龍生活的年代要比霸王龍早一些。因此兩者幾乎不可能相遇。
在2014年12月初,美國國家地理頻道新上映的科教片,首次將最新的對棘龍的科研發現成果傳達給大眾,並從最初發現棘龍化石的歷史事件敘述起到如今。首次將棘龍塑造成四足的水陸兩棲恐龍。錯誤復原的四足大泥鰍就這樣廣為人知了。
矮型棘龍
矮型棘龍
芝加哥大學的古生物學家Nizar Ibrahim提到這副化石有修長的脖子、挺拔的軀幹以及拖曳的尾巴,背部高為7英尺(約2米)的長棘是類似帆一樣的存在,而面部的口鼻部分更是與鱷魚十分接近。“當我們看到它的模樣時,就確定它絕不像其它恐龍一樣可以敏捷地在陸上活動,大部分的時間它應該都是在水裡度過的。
其實棘龍的親水性遠沒有片中所說那麼高,而且片中用了四足的錯誤裝架,在最後復原時又強行的調整了比例,得到了一個正確的復原,和一個錯誤的前肢行動方式,那樣爪子完全沒法承重,棘龍或許是會有半四足的行動方式,不過絕對不會是四足等長型,而是片中所復原的CG形象,可以四足行走也可以輕鬆的站起來。最初的標本在第二次世界大戰期間被摧毀,而進入21世紀后,古生物學家們發現了其他的頭顱骨、爪子、胳膊、尾椎、頭冠等身體部分的化石,基於此之上的相關研究令其復原形象逐步明晰:一種成年體長11-15米,體重4-10噸,長有弔橋狀或圓帆狀背脊、擁有一系列適應水棲環境特徵、步態不同於常規二足獸腳類的淡水水棲獸腳類恐龍,亦是已知最長的獸腳類恐龍。

世界紀錄

最大的食肉恐龍:有史以來最大的陸地食肉動物是棘龍。頭骨碎片的新檢查(最初在摩洛哥出土)表明,一個99厘米長的棘龍口鼻來自長度為1.75米(5英尺9英寸)的頭骨。基於此,義大利米蘭市民自然歷史博物館的克里斯蒂亞諾·達爾·薩索及其同事計算出棘龍的長度為17米(56英尺),重7-9噸(15,400-19,800磅)。這意味著棘龍比其他治療師,霸王龍和巨龍分別長4米(14英尺)和3.3米(11英尺)。(吉尼斯)