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蠻龍

蜥臀目斑龍科動物

蠻龍也叫野蠻龍、蠻王龍,是著名的斑龍(巨齒龍)的親戚,屬於獸腳亞目斑龍超科里的斑龍科斑龍亞科。彼得·加爾東與詹姆斯·詹森於1972年命名。蠻龍生活在侏羅紀中期至侏羅紀晚期,1.6-1.45億年前的啟莫里階至提通階。分佈範圍包括美國、葡萄牙、西班牙、德國,可能在烏拉圭亦有分佈。蠻龍是肉食性恐龍,推斷會以大型草食性恐龍為食,例如蜥腳類恐龍和劍龍類。

蠻龍生活在侏羅紀晚期,15300萬年前的啟莫里階;是侏羅紀最強和體型最大的獸腳亞目和食肉恐龍之一,還是歐洲發現最大的食肉龍。分佈範圍包括美國、葡萄牙、南非、坦尚尼亞、中國。體長9-14.2米一般體重7-8.6噸最大個體達12.2噸。性情殘暴,腿長而強壯,奔跑速度夠快,體型粗大強壯,牙齒很長且屬於半放血半碎骨的牙齒。

蠻龍屬目前有五個種:譚氏蠻龍、君王蠻龍、格式蠻龍、英格蠻龍(暫定種),中國蠻龍(代稱)。不算私人收藏的化石,目前已發現十幾個不算很完整的有編號化石標本。由於化石都並不算是非常完整,所以具體體型還未能得到精確地得知,但是有一點毋庸置疑——它是侏羅紀和歐洲體型最大的肉食恐龍。在美國,有異特龍被蠻龍殘殺並吃掉的化石證據,尤其更可以體現蠻龍的殘暴和兇狠,是侏羅紀名副其實的殘酷霸主和蠻橫王者。

在2014年,中國也有蠻龍的零碎骨骼化石被發現,目前經過研究被認為應是蠻龍屬的一個新的種,但暫時還沒有被正式命名,但被科學界暫時稱為中國蠻龍。由於具有著和霸王龍很相似的外貌身形和與霸王龍一樣兇狠殘暴的性情以及無可撼動的頂級霸主地位,因此也被稱為“侏羅紀的霸王龍”。

物種簡介


恐龍檔案

恐龍名稱:蠻龍
拉丁文名:torvosaurus
種:潭氏蠻龍、君王蠻龍、格式蠻龍、坦尚尼亞蠻龍、南非蠻龍、中國蠻龍(暫時名稱)
綽號:蠻王龍,野蠻龍,侏羅紀的暴龍
恐龍體長:11-13.5米
體重:4000-12200KG北美最大標本:12.56米8.5噸
葡萄牙最大標本:13.5米10噸
亞洲最大標本:(暫時未被科學界描述)
身高:臀高最高4.4米,頭高最高接近5米
最大實體標本:13.5米,身高4米,10噸
最大非實體標本:14.2米長4.4米高12.2噸重
恐龍食物:肉食
生存年代:侏羅紀晚期,15300萬年前
生存時期:晚侏羅紀啟莫里階到早白堊紀凡藍今階
生存地點:美國、葡萄牙、南非、坦尚尼亞、中國
咬合力:最大15噸,陸地動物僅次於霸王龍
牙齒長度;齒冠長度最長155MM(MNHUKR6758)
奔跑速度;30千米/時
爪子長度:實體最大個體35CM
前肢拍擊力達2噸+
辨認要訣:類似暴龍的牙齒分佈,牙齒粗壯並尖利且很長
很大,中間的上頜骨牙齒相當的長,頭部大,身體粗壯厚實,前肢發達強壯,爪子很大,腿長而強壯。和霸王龍的長相很相似(都是大腦袋長牙軀幹壯腿長個子高,但蠻龍和霸王龍的血緣很遠)。
恐龍種類:蜥臀目·獸腳類·堅尾龍類。斑龍超科。斑龍科。斑龍亞科。蠻龍屬
來歷:1972年,詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)與KennethStadtman在科羅拉多州的乾梅薩採石場發現蠻龍的化石,屬於莫里遜組。同一年,彼得·加爾東(PeterGalton)與詹姆斯·詹森將這些化石敘述、命名,模式種是譚氏蠻龍(T.tanneri)。而葡萄牙的標本則是由奧克塔維奧·馬特烏斯(OctávioMateus)與馬吉爾·泰雷斯·安頓涅斯(MiguelTellesAntunes)所研究。
正模標本是由上臂的肱骨,與下臂的橈骨與尺骨所構成。其他發現的化石包含上頜骨、前上頜骨、不完整的齒骨、淚骨、尾椎、恥骨、坐骨、以及手部骨頭。
蠻龍與較早期的斑龍有親緣關係,但蠻龍似乎較為先進。蠻龍的分類仍然未確定,但蠻龍所處的斑龍科是基礎堅尾龍類的一個斷尾演化支;角鼻龍下目也是一個斷尾演化支,但這演化支持續存活到白堊紀末。

恐龍簡介

它被稱為侏羅紀晚期到白堊紀早期恐龍界的第一號冷血殺手,是侏羅紀最強最大的獸腳亞目恐龍和食肉龍,也是第三大獸腳亞目(最大個體排)。蠻龍的頭骨很長,考古學家們根據其近親復原了蠻龍完整頭部。經估計,最大頭骨有1.52米長。蠻龍巨大的體形並沒有影響它捕食時的速度,其腿骨相當的粗壯而且長,甚至擁有超過異特龍的速度,它可以迅猛地追上並撲倒獵物。蠻龍在2011年以前有兩個種,譚氏蠻龍和君王蠻龍,前者分佈在美國和葡萄牙,後者分佈在美國。蠻龍的咬合力非常強,最大可以達到15噸。它的爪子長度最長可以達42厘米,是致命的獵殺武器。2012年,在坦尚尼亞和南非分別發現數顆了蠻龍屬的巨大牙齒,被建立為新種英格蠻龍和南非蠻龍。蠻龍擁有很結實骨骼、放血兼碎骨的長大牙齒、靈活敏捷、高奔跑速度、強壯粗壯體型、發達前肢和大爪子以及強大咬合力的蠻龍,是目前為止侏羅紀發現的最大、戰鬥力最強的食肉恐龍。但由於身體巨大,所以轉彎較慢。2014年葡萄牙種群被建立新種格尼蠻龍。同在2014年,中國也有蠻龍的零碎骨骼化石被發現,經過研究被認為應是蠻龍屬的一個新的種,但暫時還沒有被正式命名,但被科學界暫時稱為中國蠻龍。

侏羅紀最大的食肉恐龍

2013年7月,科學家們在葡萄牙的發現了屬於蠻龍的、年代來自晚侏羅紀提通階的一窩被壓碎的恐龍蛋和胚胎材料。
恐龍蛋和胚胎化石一起被發現是罕見的,具有相關聯蛋殼和胚胎的非禽類恐龍僅有蜥腳類恐龍Massospondylus和一類被稱為“虛骨龍”的衍生獸腳類恐龍來代表。RicardoAraujo及其同事描述了大量簇集在一起的蛋殼碎片和胚胎骨頭及牙齒后,他們將這個胚胎歸入譚氏蠻龍。這也是斑龍超科、蠻龍屬第一個胚胎和恐龍蛋化石。這個胚胎和恐龍蛋的化石的年代被認為來自於15200萬年前。

巨大新種發現

2011年底,南非和坦尚尼亞分別發現了兩顆巨大的牙齒,年代是侏羅紀晚期,經過科學家們研究后鑒定認為,這兩顆牙齒屬於蠻龍(屬),其中大的那顆坦尚尼亞蠻龍的牙齒,達到了30厘米,是發現的極長的食肉恐龍牙齒,僅次於霸王龍的36厘米。
據英國廣播公司2012年3月5日報道,葡萄牙科學家發現格尼蠻龍(Torvosaurusgurneyi)化石,蠻龍有可能是歐洲有史以來體型最大的肉食恐龍。
格尼蠻龍體長12——13米左右,重8噸以上,為歐洲大陸上最大的食肉恐龍。葡萄牙科學家最初在里斯本北部一處山崖上發現這些化石時,誤以為它是暴龍,後來得知它是格尼蠻龍,活躍於1.45億年前的侏羅紀,比白堊紀的暴龍早8000萬年。
里斯本新大學的奧克塔維奧·馬特烏斯說:“霸王龍統治地球的時候,格尼蠻龍已經變成化石8000萬年了。”
格尼蠻龍牙齒呈刀鋒狀,齒冠部分長10餘厘米,引人注目。研究人員表示,鋒利的牙齒說明格尼蠻龍高居食物鏈頂端。馬特烏斯說:“伊比利亞半島當年河水豐美、植被茂盛,是食草動物的樂園。而食草動物也帶來了蠻龍一樣的肉食恐龍。”
蠻龍雖然是極大的肉食恐龍,但其地區出土的化石顯示,棘龍,霸王龍的體型比蠻龍要大。

未定種化石

德國標本
2020年10月,德國西北部的奧納滕頓組(OrnatentonFormation,年代約為距今1.6億年的中侏羅世)出土了若干屬於蠻龍屬(Torvosaurus)的化石材料,化石材料包含若干片顱部殘段。
奧納滕頓組出現的蠻龍屬化石材料是目前首次出土於德國的蠻龍屬化石材料,也是目前已知最古老的蠻龍屬化石記錄——在此前蠻龍屬已知的化石材料僅來自歐洲的葡萄牙與北美洲的美國西部地區(不計算不明身份的牙齒化石)。蠻龍屬的生存年代也一下直接擴展至距今1.6-1.45億年,大約1500萬年的時間跨度。
考慮到蠻龍屬目前已知的近親:英國的巨齒龍與同地區的維恩獵龍均出土於歐洲,奧納滕頓組出土的蠻龍屬化石進一步地揭示了巨齒龍類由發祥地歐洲中北部發家,並逐步擴散至北美洲,為中晚侏羅紀北美洲與歐洲直接物種交流提供了全新的證據。
烏拉圭標本
2019年12月,古生物學家描述了來自烏拉圭Tacuarembó組出土的大型獸腳類恐龍牙齒,通過觀察牙齒的形態、鋸齒形態、表面紋理、齒冠高度和長度比例,結果顯示這些牙齒與蠻龍(Torvosaurus)最為接近,如果這些牙齒確實屬於蠻龍,那麼這可能是首次在南美髮現類似恐龍的遺骸。

其他文獻

蠻龍是在1972年,由詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)與KennethStadtman在科羅拉多州莫里遜組的乾梅薩採石場中發現。蠻龍屬與模式種譚氏蠻龍(T.tanneri)都在1972年,由彼得·加爾東(PeterGalton)與詹姆斯·詹森所命名、敘述。而葡萄牙的標本則是由O.Mateus與M.T.Antunes所研究。2009年命名了新種君王蠻龍。2012年命名了新種英格蠻龍,2014年命名了新種格式蠻龍。
正模標本是由上臂的肱骨,與下臂的橈骨與尺骨所構成。其他發現的化石包含上頜骨、前上頜骨、不完整的齒骨、淚骨、尾椎、恥骨、坐骨、脛骨\前肢\骨盆\股骨\肋骨\頸椎\脊椎。目前有至少12個發現於美國、葡萄牙、坦尚尼亞、南非的化石屬於蠻龍屬,其中包括胚胎化石。另有恐龍蛋化石、足跡化石被發現。
蠻龍與較早期的斑龍有親緣關係,但蠻龍似乎較為先進。蠻龍屬於斑龍超科斑龍科斑龍亞科,但斑龍超科這生物群持續存活到白堊紀大滅絕。
蠻龍的化石已在美國科羅拉多州、猶他州懷俄明州等州以及葡萄牙還有非洲的坦尚尼亞和南非、亞洲的中國被發現,另有胚胎化石、恐龍蛋化石、足跡化石、捕食證據的化石被發現。

形態特徵


咬合力

過去曾誤以為蠻龍的最大咬合力可達18噸,那麼它的咬合力就萬分恐怖。後來科學家發現,這個估計由於精度問題和計算方法錯誤被徹底否認。據最新研究,蠻龍的最大咬合力不超過15噸,儘管如此,這個數據超過鯊齒龍等巨型食肉恐龍,僅次於霸王龍。是咬力第二大的陸地動物。
蠻龍是肉食性恐龍,推斷會以大型草食性恐龍為食,例如蜥腳類恐龍。
蠻龍以長的後肢行走。它們擁有強壯發達的前肢,前臂的長度是上臂的一半。它們還擁有40厘米長巨大的拇指尖爪,以及數十顆銳利而粗的長牙齒。
蠻龍身長9到13.5米,最大體重約為10公噸,這讓最大蠻龍體形超過了依潘龍(Epanterias)和食蜥王龍(saurophaganax),是侏羅紀最大型的肉食性恐龍。在2004年,葡萄牙發現了一個足跡化石,被認為屬於蠻龍。
蠻龍是莫里遜組所發現的最大型掠食者,也是頂級掠食者之一,而該地的頂級掠食者還有接近其大小、更為常見的食蜥王龍,還有體型小於蠻龍的異特龍。而身長7米的角鼻龍也與它們一同競爭獵物,但角鼻龍可能是種以小群體生活的小型恐龍,而且數量沒有蠻龍普及。

前肢功能

如同絕大部分其他的獸腳類恐龍,蠻龍的手掌心無法接觸地面,因此沒有行走的功能,而是在獵食時發生作用。在美國發現的完整前肢,有助於研究蠻龍前肢的功能與活動範圍。曾有研究檢驗了骨頭與其相連骨頭的表面,以計算關節能有多少活動範圍,而不會關節脫位。如同許多現存主龍類,許多手部關節的骨頭並沒有完全相吻合,顯示這些關節有一定的軟骨。這個研究並指出當蠻龍休息時,前肢會從肩膀下垂,肱骨微向後擺,手肘彎曲,指爪朝內。
與人類相比,蠻龍的肩膀的轉動範圍很小。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度,但可后擺至離垂直面約140°,所以肱骨可以後擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約45°。手臂無法往垂直地往下擺,但可外展至超於水平面約20°。與人類相比,手肘的活動範圍也很小,大約只有75°的轉動幅度。手臂無法180°地伸直,也無法大幅彎曲,而肱骨不能做出90°彎曲。橈骨與尺骨互相固定,所以無法如人類的前臂,做出往內側或外側旋轉的動作。
每個腕骨之間沒有準確地相接合,顯示手腕有大量的軟骨,可使手腕堅韌。當手指向外扳時,能幾乎碰觸到手腕。手指向內彎曲時,第一指能與第二指平行,第三指只能內彎。第一指的指爪最大,而且總是往內彎曲。第二指爪也總是彎曲的,而最小的第三指爪則可往內側、外側擺動。
除了計算前肢關節的活動範圍以外,這個研究還提出了蠻龍的獵食習性假設。它們的前肢的前擺幅度夠大,可以直接勾抓獵物的背部。雖然前肢能夠在捕捉獵物開始時就能發揮用場,但蠻龍可能重點會使用嘴部來獵食。此外,前肢可以將獵物大幅拉近,不需要嘴部咬住獵物,強壯的前肢就可以將獵物緊緊抓住弄傷並拉近,死死抓住並防止獵物逃脫。當獵物企圖逃脫時,蠻龍可用彎曲的第一、第二指爪刺入獵物的身體。手指的大幅外扳幅度是種演化適應,可讓蠻龍不用在關節脫落的風險下,固定住掙扎的獵物。一旦獵物被緊緊地控制住,蠻龍便可用嘴部吞咬它們。另一種可能的獵食方式則是蠻龍先以嘴部咬住獵物,並用前肢不斷地往自己拉,用指爪劃出大型的致命傷口。

棲息環境


蠻龍生活在侏羅紀中期至晚期,1.6-1.45億年前的中侏羅紀牛津階至晚侏羅紀的提通階,蠻龍是侏羅紀最體型最大的獸腳亞目和食肉恐龍,也是歐洲發現最大的食肉龍。蠻龍分佈在美國、葡萄牙、西班牙與德國,在烏拉圭亦發現了疑似屬於蠻龍的化石。蠻龍擁有長而粗壯的牙齒,最大的牙齒來自於格氏蠻龍正模ML1100,長度達到13厘米。

主要品種


屬內物種

譚氏蠻龍
譚氏蠻龍(Torvosaurustanner)是在1972年,由詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)與肯尼斯·斯塔德曼(KennethStadtman)在科羅拉多州莫里遜組的乾梅薩採石場中發現。蠻龍屬與模式種譚氏蠻龍(T.tanneri)都在1972年,由彼得·加爾東(PeterGalton)與詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)所命名、敘述。
正模標本編號BYUVP2002,是由上臂的肱骨,與下臂的橈骨與尺骨所構成。
上頜骨(BYUVP9122)、前上頜骨(BYUVP4882)、齒骨殘片(BYUVP2003)、顴骨殘片(BYUVP4883)和方骨(BYUVP5110)等蠻龍頭部碎片化石產自科羅拉多州的乾梅薩採石場(drymesaquarry),這些化石被認為來自一個個體,並被重新編號為BYU725,是可靠的最大的譚氏蠻龍標本之一,體重可達到5噸。
“雷盜龍”標本編號TATE0012,被認為是譚氏蠻龍的同物異名,雷盜龍是一個僅僅被羅伯特·巴克等人提、並沒有得到學術界認可的名字,擁有一具完整度相當不錯的化石,包括大半個骨盆、股骨、脛骨、腓骨、部分頸椎以及尾椎等部位均有保留。這具標本體長約8.7米,重2.7噸。
君王艾德瑪龍(Edmarkarex)也被認為是譚氏蠻龍的同物異名,化石包括顴骨、肩胛骨、恥骨、部分肋骨和一節尾椎,可能來自於1-2個個體,根據其恥骨推測,體長接近12米,體重可達到7.5噸。
根據羅伯特·巴克所述,蠻龍有被異特龍食用的化石記錄,在與艾德瑪龍同一地區的蠻龍化石上發現了異特龍的咬痕,化石四周發現了異特龍的牙齒。
除上述標本,譚氏蠻龍還出土了許多化石,但這些標本大多較為破碎。昵稱為“Elvis”的標本與編號為FMNHPR3060的標本擁有較高的完整度,但二者並沒有得到詳細的研究,數據較為匱乏。
格氏蠻龍
格氏蠻龍(Torvosaurusgurneyi)發現於葡萄牙和西班牙。葡萄牙的蠻龍標本則是由奧克塔維奧·馬特烏斯(OctávioMateus)與馬吉爾·泰雷斯·安頓涅斯(MiguelTellesAntunes)所研究。2014年命名了新種格氏蠻龍,重名獻給古生物畫家格爾尼。
格氏蠻龍命名者馬特烏斯說:“伊比利亞半島當年河水豐美、植被茂盛,是食草動物的樂園。而食草動物也帶來了蠻龍一樣的肉食恐龍。”蠻龍雖然是歐洲最大的肉食恐龍,但其地區出土的化石顯示,鯊齒龍、南方巨獸龍和霸王龍的體型比蠻龍要大,而蠻龍的體型與特暴龍、巨龍接近。“
格氏蠻龍正模發現於葡萄牙里斯本北部一處山崖上,編號ML1100,化石包括了一塊上頜骨和一塊尾椎,體型接近5噸。格氏蠻龍大部分標本如脛骨標本ML430長達82厘米,粗壯度僅次於巨食蜥王龍和大個體異特龍AMNH680和NMMNHP-26083;另一塊股骨殘片ML632較細,估計完整的長度也能超過1米,體型與之接近。除此以外格氏蠻龍還發現了許多不完整的化石。
在西班牙啟莫里階地層VegaFormation發現了一塊尾椎化石,編號MUJA-1913 ,格氏蠻龍的命名者認為它是格氏蠻龍。這句化石的主人被認為體重超過6噸。
物種:
譚氏蠻龍,是蠻龍屬的模式種,體長9-12米,高3.56米,重7.8噸。於1979年命名。分佈在美國和葡萄牙,而化石在美國很多洲都有發現。生存年代是1.53-1.45億年前的晚侏羅紀。
君王蠻龍,蠻龍的第二個命名種,也叫雷克斯蠻龍、蠻王龍。唯一的化石有12·5米,重9.3噸,高3.75米。起初1992年被命名為艾德瑪龍,後來2009年重新研究后歸入蠻龍屬建立為蠻龍新種。唯一的化石發現在美國懷俄明州,年代是1.48億年前。
格式蠻龍:葡萄牙種群,目前有3個標本和2個腳印,最大實體個體12.56米,重8.6噸。年代為1.46億年前侏羅紀末期。
中國蠻龍(暫時代稱):2014年發現於中國的零碎骨骼化石,也是蠻龍屬在亞洲和中國首次被發現的化石,但暫時還沒有被正式描述。