林木育種

按預定目的對林木進行遺傳改良的技術。其機理是利用林木種群在自然或人為作用下產生的變異與分化，從中選擇、分離和繁殖符合目的的群體或個體。主要的途徑有引種馴化（見林木引種）、種源試驗、選擇育種、雜交育種以及單倍體和多倍體育種(見倍數性育種)、輻射誘變(見誘變育種)等。繁育良種的方式有母樹林、林木、種子園和采穗圃等。經過選擇和改良的林木繁殖材料，生產上統稱為良種。但林木育種的根本任務是創育品質和產量符合生產需要、性狀能穩定遺傳，且適應一定自然和栽培條件的林木良種群體，以便充分利用自然生產潛力、發揮森林的多種效益。研究林木育種理論與技術的學科稱為林木育種學。它以遺傳學為基礎，同時與樹木學、森林生態學、樹木生理學、造林學、生物統計學等有密切關係。

歷史與現狀 在林木育種工作中，引種的歷史最為悠久。對樹種內遺傳變異的認識也已有幾百年的歷史。在中國明代，李時珍就在《本草綱目》中記述了杉木的種內變異。日本在1696年出版的《農業全書》中，對茶樹、桑樹、漆樹、柳杉等的種內變異以及繁殖習性等也有描述。18世紀，歐洲一些林學家已認識到林木種子起源的意義。1821年法國人在巴黎設置了歐洲赤松不同種源的試驗林。19世紀末，奧地利、瑞士等國林學家相繼作了落葉松、雲杉、松樹、櫟樹等樹種的種源試驗，觀察到種源間存在著明顯的差異。此後，又通過多次國際試驗，逐步加深了對主要樹種種內遺傳變異規律的認識。通過這些試驗和觀察，一些林學家發現單株子代間也存在著差異，因此，提出了選擇優良單株建立種子園的設想，但直到20世紀30年代才付諸實踐。林木雜交的早期工作是1845年在德國用歐洲赤松和歐洲黑松進行的。20世紀30年代，歐洲一些國家用楊樹、松樹、落葉松等樹種在種間開展大量雜交，以求獲得優異的繁殖材料，並了解遺傳變異和親緣關係。1936年瑞典人H.尼爾遜·埃勒首先報道了山楊三倍體無性系，引起林業界的廣泛重視。

20世紀40年代以後，許多國家對早期引種成功的樹種進行大規模推廣，並進一步擴大引種試驗。還參照主要造林樹種的種源試驗結果作出種子區劃，供造林和引種之用。自50年代起，選優和種子園的工作日益在許多國家的生產中發揮作用。歐洲各國為培育速生、抗病楊樹品種而建立了專業機構。同時，包括針葉樹種在內的無性系選育和推廣工作也在歐美國家受到重視。60年代以來，林木育種資源的調查、收集工作受到普遍重視。

中國在20世紀50年代的林木育種著重於楊樹雜交，同時對早期引種成功的外來樹種如刺槐、楊樹、歐美楊、濕地松、火炬松等逐步擴大栽植面積。60年代初對杉木等樹種開展了選優，並建立了一批種子園，到70年代末，部分省（自治區）已用杉木種子園生產的種子大面積造林，增產效果明顯。與此同時，還逐步開展了各主要造林樹種的種源試驗。林木良種基地建設現已納入國家計劃，並有較大發展。

基本內容 包括3個部分:①原始材料的選育。常規育種中主要是選擇林分中存在的各種有益於人類的變異，通過引種、種源選擇、優樹選擇和無性系選擇，以及通過雜交，組合出新的變異。上述各項工作的基礎是發掘和利用自然變異。因此，宜根據育種目標，有計劃地開展資源的調查、收集、研究和利用工作。多倍體育種由於誘變技術以及經濟性狀不突出等原因，迄今僅在少數闊葉樹種中有所研究。70年代來，通過花藥誘導培養楊樹等單倍體的工作開展較多。由單倍體可培育出純系，對生活周期長的林木有特殊意義。雜交、倍數性育種屬狹義的林木育種。②對選育出的原始材料作遺傳鑒定。最直接、最常用的辦法是把原始材料根據育種目標並按田間試驗設計要求，作造林對比試驗。無性繁殖樹種多用扦插苗造林，少數用根插苗，對這類苗木應注意位置效應的影響。種子繁殖樹種用實生苗，其親本選配涉及到交配設計的選擇，因此比無性繁殖樹種的測定複雜。通過遺傳測定評選出優良遺傳型，並提供改良效果和遺傳參數等方面的數據(見林木表型遺傳測定)。③繁殖經遺傳測定的優良遺傳型。選擇育種可根據自然、氣候特點選擇和利用繁殖材料，鑒定和良種繁殖同時並進，有利於縮短良種投產時間。雜交育種則須遵循先遺傳測定、后繁殖推廣的原則。良穗繁殖方式主要有兩類：有性繁殖樹種通過種子園生產種子；無性繁殖樹種通過采穗圃或采根圃提供穗（根）條。

林木育種特點 主要有：①世代和育種周期長。多數樹種達到性成熟和經濟成熟需要幾年乃至數十年，進行遺傳測定和多世代育種較困難。但由於樹木多年開花結實，選育材料能在較長時期內被繁殖利用，並有可能在遺傳測定後進行再選擇。②多數樹種分佈區廣，經營水平較低，加以林木育種歷史短，對樹木遺傳變異規律的了解少，是育種工作的不利條件。但自然界尚未被發現和利用的優良遺傳型也因此大量存在，可使選育和引種具有較大的潛力，且見效較快。③主要造林樹種都屬異花授粉植物，自花授粉或近親繁殖會引起衰退。因此要採用異花授粉植物的育種方式。同時，對可以營養繁殖的樹種，可作無性系選育。有性和無性選育相結合，是樹木的有效育種方式。④在林業經營水平不高的情況下，選育和繁殖遺傳基礎廣泛的林木品種，或使用混合品種，有利於林分的穩定。

展望 在繼續加強對現有育種資源收集、保存、研究和利用的基礎上，選種和引種在相當長時間內仍將是改良林木的主要途徑。雜交育種在抗性育種中，則不失為一種有效的育種方式。林木改良效果的提高，有賴於遺傳測定。因此改進性狀鑒定的技術方法特別重要。經濟性狀在親代-子代間的遺傳規律，幼齡-老齡間的變化規律，形態、解剖、生理、生化指標與經濟性狀間的相關，在模擬條件下性狀的表現規律等等，都是今後著重研究的課題。在良種繁殖技術方面，為了增加林木種子的產量，提高種子的遺傳品質，需要進行有關開花生物學、土壤水肥管理和樹體管理、果實和種子病蟲害防治、以及花粉管理、親本配合力選擇等的研究。無性繁殖能保存無性系的優良性狀，改良效果好，見效快，需要加強對難於應用無性方法繁殖的樹種的研究。現林木育種目標在不少國家已遠遠超越了初期速生、干形好的標準，抗病、抗蟲、抗寒、抗雪害，以及為提高材質，增加松脂、單寧、紙漿等的產量的育種正在發展中。

參考書目

B. Zobel, J. Talbert, Applied Forest Tree Improvement, John Wiley & Sons,New York,1984.