埃德蒙頓龍
埃德蒙頓龍
徠埃德蒙頓龍(學名Edmontosaurus),又譯艾德蒙托龍、愛德蒙脫龍,是鴨嘴龍科下的一屬恐龍,生活於上白堊紀的麥斯特里希特階,距今約7100萬到6500萬年前。
埃德蒙頓龍
類(infraorder)→ euornithopoda 真鳥腳類
iguanodontia 禽龍類
euiguanodontia 真禽龍類
dryomorpha 橡樹龍類
ankylopollexia 直拇指龍類
styracosterna 硬棘龍類
埃德蒙頓龍(圖1)
hadrosauroidea 鴨嘴龍超科
科(family)→ hadrosauridae 鴨嘴龍科=真鴨嘴龍類
euhadrosauria 真鴨嘴龍類=鴨嘴龍科
亞科(subfamily)→ hadrosaurinae 鴨嘴龍亞科
族(tribe)→ hadrosaurini 鴨嘴龍族=格里芬龍族
gryposaurini 格里芬龍族=鴨嘴龍族
edmontosaurini 埃德蒙特龍族
屬(genus)→ edmontosaurus 埃德蒙頓龍
徠模式種(type species)→ e. regalis 帝王埃德蒙頓龍
其它種(other species)→ e. annectens
e. saskatchewanensis
薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍
e. sp.
埃德蒙頓龍(圖2)
e. edmontonensis=e. annectens
e. minor=hadrosaurus minor
e. minor=edmontosaurus annectens
e. altispinus=e. regalis
時代(period)→ 白堊紀晚期 maastrichtian
分佈(found in)→ 美國科羅拉多州猶他州新澤西州南達科他州加拿大艾伯塔省
發現地層(stratum)→ ...
食性(diet)→ 草食
典型狀態(length up to)→ 13米
推測體重(mass)→ 3噸
發現者(discoverer)→ lambe,1917
命名者(first described)→
lambe,1917
簡介(brief introduction)
[a]愛德蒙托龍 (Edmontosaurus)
埃德蒙頓龍頭骨化石
完全成長的埃德蒙頓龍可達9米長,一些較大的標本則達12米[5]到13米長。體重約4.0噸,是最重的鴨嘴龍科之一。帝王埃德蒙頓龍是體型最大的種;在2004年,傑克·霍納(Jack Horner)等人提出科氏大鴨龍是E. annectens的異名,但很少其他研究引用這個分類法。模式標本(編號NMC 2288)的身長估計為9到12米。E. annectens已發現兩個標本,身長分別為8米、8.92米。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的身長則為7到7.3米。
埃德蒙頓龍的頭骨長度約1米,帝王埃德蒙頓龍的頭骨較長,而E. annectens的頭骨較短。埃德蒙頓龍的頭部側面略呈三角形,而且沒有骨質頭冠。若從頭骨的上方看,頭部的前端與後段較寬,中段狹窄。埃德蒙頓龍具有缺乏牙齒的喙狀嘴,由角質組織覆蓋。根據位在森肯貝格博物館的“糙齒龍木乃伊”標本,埃德蒙頓龍的喙狀嘴角質部分至少有8厘米長。埃德蒙頓龍的鼻孔大,鼻孔周圍的骨頭凹陷。根據“糙齒龍木乃伊”標本,埃德蒙頓龍的眼眶具有鞏膜環(Sclerotic rings)。
埃德蒙頓龍只有上顎骨與齒骨具有牙齒。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒,一顆牙齒需要約一年的時間來生長。牙齒排列成形成數十列齒系(Dental batteries),每列齒系有至少6顆牙齒;而齒系的數量,依該物種而變動。帝王埃德蒙頓龍的每塊上顎骨有51到53列齒系,每塊齒骨有48到49列齒系,而上顎的牙齒較下顎牙齒狹窄。E. annectens的每塊上顎骨有43列齒系,每塊齒骨有36列齒系。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的每塊上顎骨有52列齒系,每塊齒骨有44列齒系。
埃德蒙頓龍的脊椎數量,因不同種而有不同變化。帝王埃德蒙頓龍有13節頸椎、18節背椎、9節薦椎、尾椎的數量則不清楚。一個E. annectens標本被認為具有19節背椎、85節尾椎。由於其他鴨嘴龍類的尾椎多為50到70節之間,上述估計值可能過度誇大。埃德蒙頓龍 的背部與尾巴脊椎骨具有骨化肌腱,可使背部與尾巴保持僵硬。這些骨化肌腱被認為提供四肢以外的額外支撐脊椎。肩胛骨長而平坦,類似刀狀,與脊椎平行。骨盆包含三個骨頭:長的腸骨、長而薄的坐骨、板狀的恥骨。骨盆的結構允許埃德蒙頓龍以二足方式站立。而9節癒合的薦椎也使骨盆牢固。
完全成長的埃德蒙頓龍可達13米長,體重約4.0噸,是最大的鴨嘴龍科之一。它們是以化石發現地區的加拿大艾伯塔省埃德蒙頓來命名的。埃德蒙頓龍的第一個化石發現於艾伯塔省的馬蹄峽谷組。模式種是帝王埃德蒙頓龍(E. regalis),是由勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)在1917年命名。還有其他已命名種,其中最著名的種是E. annectens,最初是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)在1892年命名,當時為破碎龍的一種(Claosaurus annectens),后曾被長期歸類於鴨龍,直到近年才被歸類於埃德蒙頓龍。
此類巨型的草食動物出現在白堊紀時期的中葉至末葉。它有四隻腳,但經常將後腿站立以進行覓食。看起來就像與它相當密切的大鵝龍的小型版本。它有一個鴨嘴狀的嘴巴,並可用數不清的後齒來咀嚼食物。它可長成至十三公尺長,三點五公噸重。
第一塊埃德蒙頓龍的化石是美國著名古生物學家喬治.f.斯坦伯格(1883~1969)發現的。埃德蒙頓龍生存在今日加拿大阿爾伯拖省附近。是鴨嘴龍類最大型的一種,在白堊紀晚期分佈廣泛。體重介於2.6-3.5噸之間。體長大約9.8米。它可能吃堅硬的植物,須要很多咀嚼──它嘴中布滿大約成千牙齒。
分類
埃德蒙頓龍化石(圖1)
發現
埃德蒙頓龍化石(圖2)
鴨嘴龍科中的鴨龍(Anatosaurus)意為“鴨蜥蜴”。鴨龍曾有五個種,模式種是Anatosaurus annectens,種名意為“連接”。模式種被歸類於埃德蒙頓龍后,鴨龍這個名稱被棄置,而成為埃德蒙頓龍的次異名。而薩斯喀徹溫強龍先是被歸類於薩斯喀徹溫鴨龍(A. saskatchewanensis),后被編入埃德蒙頓龍中,成為了薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍。埃德蒙頓鴨龍(A. edmontonensis或A. edmontoni)亦被認為與E. annectens是相同物種。兩個另外的鴨龍種,長頭鴨龍(A. longiceps)及科氏鴨龍(A. copei)被發現與埃德蒙頓龍不同,而被建立為新屬大鴨龍。
命名
科氏大鴨龍
化石
在當時,科普將鴨嘴龍類敘述成生活在岸邊、水陸兩棲的動物,這個形象長久以來根植於大眾文化之中。科普的理由是鴨嘴龍類的頜部關節虛弱,它們若以陸地植物為食,頜部關節可能會脫落。但是,科普當時取得的標本並不完全,缺少頜部內側、支撐牙齒的骨頭,鴨嘴龍類的牙齒其實非常牢固。自1899年起,美國自然歷史博物館買下大鴨龍的正模標本。科普曾嘗試敘述整個頭骨與骨骼,但研究並沒有完成,就已死去。
在1904年,蒙大拿州中部的海爾河組發現另一個標本(編號AMNH 5886),由當地兩位牛仔發現,兩人爭論一些骨頭是否是化石,或是死去動物的骨頭,並曾用腳踢化石來測試,造成化石破碎。當地另一位牛仔以手槍與這兩位牛仔賣下這些化石,之後再轉售給巴納姆·布郎(Barnum Brown),巴納姆·布郎對這個化石遭到破壞感到遺憾,並在1906年完成這個化石的研究。這個化石非常完整,包含幾乎整段脊柱。在1907年,美國自然歷史博物館將布朗與科普研究的標本,重建成兩個完整的骨架,以奇異糙齒龍的名稱展出。工作人員將科普研究的骨架架設成頭部低垂的進食姿勢,而將布朗研究的骨架架設成以二足方式站立。當時的美國自然歷史博物館館長亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)形容,進食的骨架是在沼澤進食,而站立的骨架是因暴龍接近而站起。
鴨龍
在20世紀初期,鴨嘴龍類的分類發生非常大的改變,許多研究人員將原有物種改變分類,或是成為其他物種的異名,其中大部分物種的化石稀少、不完整。在1902年,海徹爾將鴨嘴龍類的柱齒龍、雙芽龍、鴨嘴龍、 Ornithotarsus、帆骨盆龍、強龍、破碎龍的一種( Claosaurus annectens),以及碎嘴龍、大師龍歸類於糙齒龍屬。海徹爾並認為馬什命名的 C. annectens,與科普命名的奇異雙芽龍是相同物種,因個體差異或形變而被歸類於不同屬。在1910年,加拿大與蒙大拿州發現的鴨嘴龍類化石,顯示鴨嘴龍類有高度生物多樣性。在1915年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)重新研究鴨嘴龍類,認為強龍的化石只發現於蘭斯組,糙齒龍的化石則發現於年代較早的朱迪斯河組,或是相同年代的地層。
在1942年,理查·史旺·魯爾與尼爾達·萊特的北美洲鴨嘴龍科專題論文暫時解決這個問題,他們將 C. annectens與數個化石建立為一個新屬,稱為鴨龍( Anatosaurus),屬名意為“鴨子蜥蜴”,模式種為 A. annectens。而且,他們將長頭糙齒龍、奇異雙芽龍改歸類於鴨龍屬。而在美國自然歷史博物館的骨骼,與 A. annectens不是相同種,於是另建為科氏鴨龍( Anatosaurus copei),種名是為紀念科普首先的描述。科普研究的編號AMNH 5730標本成為科氏鴨龍的正模標本,而布朗研究的編號AMNH 5886標本則成為近模標本。
大鴨龍
魯爾與萊特的研究被延用了數十年。在70與80年代,Michael K. Brett-Surman在博士畢業研究中重新研究這些鴨嘴龍類化石。他提出鴨龍的模式種( A. annectens)是埃德蒙頓龍的一種,而科氏鴨龍則是獨立的屬。雖然國際動物命名法委員會(International Commission on Zoological Nomenclature)並不承認畢業論文為正式研究,後來的科學家與論文多採用Brett-Surman的說法。在1990年,Ralph Chapman與Brett-Surman正式發表學術研究,將科氏鴨龍建立為新屬,大鴨龍( Anatotitan),模式種是科氏大鴨龍( A. copei)。屬名是由拉丁文的鴨子( anas)與希臘文的泰坦( Titan)組合而成,意為“巨大的鴨子”。
在1902年,海徹爾曾提出科氏大鴨龍的標本事實上是個 Edmontosaurus annectens,而它的頭顱骨在化石化期間經已被壓扁,才有現時的長扁外貌。在2004年,傑克·霍納(Jack Horner)、大衛·威顯穆沛(David B . Weishampel)、凱薩琳·福斯特(Catherine Forster)等人再度提出這個說法。
長頭大鴨龍
在1889年,海徹爾在懷俄明州奈厄布拉勒縣的蘭斯組發現一個鴨嘴龍科下頜骨頭(編號YPM 616),這個部分下頜骨頭相當大、修長。在1890年,奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)將這個骨頭分類在長頭破碎龍( Trachodon longiceps)。但是於1942年,古生物學家魯爾、萊特辨認出這個骨頭的側邊有明顯的棱脊,與科普敘述的標本類似。科普研究的化石是個齒骨,長約92厘米;馬什研究的齒骨長度估計為110厘米。
在1991年,喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)將長頭破碎龍歸類於大鴨龍屬,成為長頭大鴨龍( A. longiceps)。在1997年,唐諾·葛勒特(Donald F. Glut)的研究引用這個分類法。而傑克·霍納與威顯穆沛認為長頭大鴨龍只是科氏大鴨龍的異名。在2004年,兩人將長頭大鴨龍改歸類於埃德蒙頓龍的一種( E. annectens)
種
埃德蒙頓龍是由勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)於1917年所命名,其化石是於艾伯塔省馬蹄峽谷組中發現,模式種是帝王埃德蒙頓龍( E. regalis)。在1892年,奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)建立破碎龍的 Claosaurus annectens,但後來一度分類於鴨龍( A. annectens)、目前屬於埃德蒙頓龍( E. annectens)。另外,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)於1926年命名了薩斯喀徹溫強龍( Thespesius saskatchewanensis),後來也一度分類於鴨龍( A. saskatchewanensis),但現在亦被認為是屬於埃德蒙頓龍,更名為薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍( E. saskatchewanensis)。
鴨嘴龍科中的鴨龍( Anatosaurus)意為「鴨蜥蜴」。鴨龍曾有五個種,模式種是 Anatosaurus annectens,種名意為「連接」。模式種被歸類於埃德蒙頓龍後,鴨龍這個名稱被棄置,而成為埃德蒙頓龍的次異名。而薩斯喀徹溫強龍先是被歸類於薩斯喀徹溫鴨龍( A. saskatchewanensis),後被編入埃德蒙頓龍中,成為了薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍。埃德蒙頓鴨龍( A. edmontonensis或 A. edmontoni)亦被認為與 E. annectens是相同物種。兩個另外的鴨龍種,長頭鴨龍( A. longiceps)及科氏鴨龍( A. copei)被發現與埃德蒙頓龍不同,而被建立為新屬大鴨龍。
木乃伊化石
埃德蒙頓龍化石在1908年,化石收集者查爾斯·斯騰伯格(Charles Hazelius Sternberg)與他的三個兒子,在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的埃德蒙頓龍標本(Edmontosaurus annectens),同時保存了化石化的皮膚痕迹,該標本被稱為“糙齒龍木乃伊”(Trachodon mummy)。雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館工作,但他將這個標本以2000美金賣給美國自然歷史博物館,由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1912年研究。
這個標本被幾乎完整的保存下來,上附有一些肌肉。皮膚痕迹是因皮膚急速干透及在泥土上留下形狀而造成的。埃德蒙頓龍的皮膚是有鱗片及皮質的,而肌肉就在皮膚之下。皮膚痕迹只到雙腳的膝蓋,整個大腿都是在皮膚之下。它的外貌就像一隻鴨。在它的頸部、背部及尾巴亦有一些結節。
一個發現於北達科塔州的E. annectens幼年標本,尾巴部份保存了皮膚痕迹,皮膚分佈者硬塊與結節、橢圓形的重疊鱗片、有溝紋的鱗片,以及長約9到10厘米的梯形硬塊。
埃德蒙頓龍化石(圖3)
在馬蹄峽谷組中,埃德蒙頓龍生存於接近岸邊的環境,而亞冠龍、櫛龍則生存於較內陸的環境。通常不會在一個地點同時發現埃德蒙頓龍與櫛龍的化石。
埃德蒙頓龍化石(圖4)
其中,懷俄明州蘭斯組的屍骨層,發現於石灰岩與泥岩中,面積達1平方公里,而埃德蒙頓龍的化石集中於40公頃的地點內。科學家估計該地有10000到25000隻埃德蒙頓龍的化石。科學家也估計這些埃德蒙頓龍聚集於淡水的岸邊,然後死後的屍體被沖積到較深的水域。
埃德蒙頓龍的頭部缺乏骨質頭冠,而鼻孔周圍的骨頭凹陷,科學家推測其鼻孔在生前覆蓋者膨脹的氣囊,可能具有視覺辨識、或發聲的功能。埃德蒙頓龍的體型可分為粗壯、瘦長兩種類型,可能是兩性異形的特徵,但科學家仍無法確定。
由於埃德蒙頓龍的分佈廣泛,北至阿拉斯加州,南到科羅拉多州,其中包含北極區,因此有科學家提出埃德蒙頓龍可能具有遷徙過冬的習性。在2008年,Phil R. Bell、Eric Snively提出一份關於恐龍遷徙的研究,認為大部分生存於極區的恐龍可能有過冬的習性,包含:獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、棱齒龍類、鴨嘴龍科;而帝王埃德蒙頓龍可能會遷徙達2600公里的路程,每小時大約移動2到10公里。
食性
埃德蒙頓龍
在2004年,Kathryn Thomas與Sandra Carlson利用三顆牙齒來研究埃德蒙頓龍的齒系生長狀況,這三顆牙齒髮現於南達科他州科森縣的一個屍骨層,屬於海爾河組,分別是幼年、亞成年、成年的牙齒。他們使用微鑽孔技術,挖出牙齒的內部組織,研究其中的氧同位素比例變化。這三顆牙齒的氧同位素比例變化,似乎與溫暖/乾旱、寒冷/潮濕的氣候變化相關聯。Thomas與Carlson認為這代表者季節變化,也可能是埃德蒙頓龍具有遷徙的習性;但遷徙動物會生存在氣候相近、或有特定食物來源的地區,應會造成平均化的氧同位素比例變化。一顆牙齒的生長,短於0.65年,年輕埃德蒙頓龍的牙齒生長較快。
埃德蒙頓龍的碳同位素數值大,以現代哺乳動物而言,代表它們同時以富含C3的植物(大部分植物),與富含C4的植物(草)為食;但是,白堊紀晚期的富含C4的植物相當稀少。Thomas與Carlson提出可能影響埃德蒙頓龍體內碳同位素的原因,認為這些埃德蒙頓龍最有可能以裸子植物為食,以及西部內陸海道沿岸的耐鹽植物為食;或者是,恐龍與哺乳動物的生理特徵不同,使恐龍的體內形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的綜合結果。
病狀
埃德蒙頓龍化石在2003年,由M. Rothschild等人利用電腦斷層掃描檢查恐龍化石中的腫瘤,共有10000的化石接受掃描。只有數個鴨嘴龍科發現了腫瘤,包含:埃德蒙頓龍、短冠龍、計氏龍、巴克龍。一頭埃德蒙頓龍的化石則發現了腫瘤,包含血管瘤、韌帶樣纖維瘤、轉移癌、骨母細胞瘤等病狀。這些腫瘤可能是由遺傳規律造成的。
在224塊埃德蒙頓龍的趾骨中,有2.2%發現這個骨軟骨炎等病症,骨軟骨炎是因為軟骨在生長階段未能骨化成骨頭所致。骨軟骨炎的根本原因則未知,目前已有遺傳規律、外傷、攝食強度、血液供應的改變、過量的甲狀腺或荷爾蒙、其他成長因素的缺陷…等理論。
進食方式
埃德蒙頓龍埃德蒙頓龍的頭顱骨,位於史密森尼學會。如同大部分鴨嘴龍類,埃德蒙頓龍的頭骨類似現代的鴨。頭骨前段平坦、寬廣,具有適合咬斷樹葉、樹枝的喙狀嘴。埃德蒙頓龍具有數千顆牙齒。它們可以將植物置於兩側的頰部,並以牙齒咀嚼粗糙的食物。這些牙齒以很緊密的方式排列,形成多達數十列齒系(Dental batteries)。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒。當嘴部咬合時,上顎骨可以向外彎折。食物通常包括針葉樹的針葉、種子及樹枝,可以在埃德蒙頓龍化石的體腔內發現這些植物化石。
埃德蒙頓龍
埃德蒙頓龍威顯穆沛當年曾藉助電腦來模擬鴨嘴龍類的頭部。在2008年,Natalia Rybczynski等人利用雷射掃描帝王埃德蒙頓龍的頭骨,然後利用更複雜的電腦程式模擬出鴨嘴龍類的頭部。他們發現埃德蒙頓龍咬合時,頭骨之間還有其他次要的運動,而骨頭間的最大分隔約1.3到1.4厘米。Rybczynski等人認為威顯穆沛的重建模型有誤,認為有軟組織、齒痕等其他可變因素,需要其他實驗才能重建埃德蒙頓龍咬合時的頭骨動作。Casey Holliday與勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)則發現鳥腳類恐龍的頭部各骨頭間缺乏可動性,與現代有鱗目、鳥類不同。他們推測埃德蒙頓龍的頭骨間關節,其實是軟骨的生長地區。
過去曾有研究宣稱,鴨嘴龍科的一個破碎龍化石曾發現胃石。但該化石是在1900年由巴納姆·布郎(Barnum Brown)發現,被歸類於C. annectens,目前則屬於埃德蒙頓龍的E. annectens。此外,這些胃石其實是化石化過程中,被沖刷、沉積進入的砂礫。
移動方式
埃德蒙頓龍是雙足動物,但亦可以以四足方式行走。雖然前肢較後肢短,但前肢亦有足夠長度,仍適宜行走。前肢的二指有蹄爪,及像圓頂龍的肉墊,可協助分擔重量。後腳有三趾,且都是有蹄爪的。下肢的骨骼結構顯示,腳掌與腳之間是由強壯的肌肉所連接。脊骨在肩膀區段向下彎曲,所以它應該是低姿勢及吃近地面的食物。一個2007年的研究,顯示埃德蒙頓龍能以每小時45公里的時速移動。
特徵
德蒙頓龍目前已發現數個標本。如同其他鴨嘴龍類,埃德蒙頓龍的頭部前段平坦、寬廣,口鼻部類似鴨子,缺乏頭冠,尾巴長而窄。前肢短於後肢短,但前肢亦有足夠長度,仍適宜行走。
完全成長的埃德蒙頓龍可達9公尺長,一些較大的標本則達12公尺到13公尺長。體重約4.0噸,是最重的鴨嘴龍科之一。帝王埃德蒙頓龍是體型最大的種;在2004年,傑克·霍納(Jack Horner)等人提出科氏大鴨龍是 E. annectens的異名,但很少其他研究引用這個分類法。模式標本(編號NMC 2288)的身長估計為9到12公尺。 E. annectens目前已發現兩個標本,身長分別為8公尺、8.92公尺。但是,有一個可能屬於 E. annectens的標本,身長被估計為約12公尺。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的身長則為7到7.3公尺。