鳥腳類恐龍

異齒龍(另一種不是恐龍的爬行動物也被稱為異齒龍)最早發現於南非的開普省，生活在侏羅紀早期，最多只有1. 5米長。所以叫它異齒龍，主要因為它與其他恐龍不同，有三種不同類型的牙齒，即有生長在頜骨前面的像哺乳動物門齒般的小牙齒，有長在門齒後面的像犬齒一樣的長牙，另外在頰齒部位長著寬脊的牙。這樣組合的牙齒只有在似哺乳爬行動物中才有發現，科學家還弄不清異齒龍在咀嚼時是怎樣使用它的頜骨的。大家認為：它是吃植物的，所以才有大的長牙，長牙可以幫它咬下粗的植物，也可以作為防禦武器，或者是性別的特徵，只有雄性才有尖齒般長而大的牙齒，或者是性別的特徵，只有雄性才有犬齒般長而大的牙齒。它前肢短而後肢長，有長的尾巴和短的脖子，以保持身體的平衡。它的後肢非常像鳥，脛骨與腓骨癒合，一直到跗骨處，這就使後肢強壯穩定。異齒龍是善跑的動物，跑得很快。它的前肢也很結實，而且彎曲靈活，適於挖掘地上的植物，可以準確地把植物抓取到手。

棱齒龍的名稱來源於它有較高的齒脊。這種恐龍最早發現於英國，生活在白堊紀早期。它只有2米多長，站起來不過60厘米高。它有短的前肢，上面有五個短的手指。它的後肢比前肢大得多，有四個腳趾，手指和腳趾上都有短爪。它有一條僵硬的尾巴，也跑得很快。有一個時期它被認為是會爬樹的恐龍。因為當時誤認為它的後肢的第一趾能伸向後方，其他三趾能伸向前方，即能像鳥一樣握住樹枝。但經過仔細研究，發現它後肢的第一趾也都指向前方，無法握住樹枝，所以它也是生活在陸地上的。它用帶角質的狹長的喙嘴，從樹枝上摘取好吃的嫩枝與嫩芽，這種尖的喙嘴有非同尋常的咬合力。棱齒龍在吃東西時還是很挑剔的。它的尖喙嘴被磨掉后還可以長出新的。現生的哺乳動物吃植物時，總是移動它們的上下頜，從一邊到另一邊地咀嚼。棱齒龍卻不一樣，在頭骨上有一個關節，似一個對角線的鉸鏈，把嘴閉上時，能使上下頜交替地向外移動，利用頰齒咀嚼食物。棱齒龍有幾個種，已形成分類學上的“科”。棱齒龍科的成員在侏羅紀中期到白堊紀晚期內都有發現，體長有的可達4米。侏羅紀晚期到白堊紀早期是棱齒龍的極盛時期，在這一時期的北美洲、歐洲、非洲、亞洲（包括我國）、大洋洲和南極洲都發現過它的蹤跡。

禽龍與鴨嘴龍都是鳥腳類的成員，只是鴨嘴龍在數量上比禽龍要多。禽龍類主要生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期，而鴨嘴龍則出沒於白堊紀晚期的大地上。

在禽龍類恐龍中，最著名的自然是禽龍了，在本書恐龍發現史的章節中已經多次提到它，這裡只著重介紹恐龍專家對它的認識。它身長約10米，高約5米。它的前肢和肩胛骨都比較大而重，手上釘子般的大拇指是它的主要特徵。它手上有四個手指，第四個手指與腕骨幾乎成直角，可以用這個手指鉤斷樹枝。它的手指不僅用於抓握食物和自衛，走路時還能保持軀體平穩。這種手的結構，再加它的長脖子和長尾巴，以及從肩胛骨延伸到尾巴中部的骨化的肌腱，使它走路或跑起來異常平穩而迅速，平均每小時能走35公里。它的後肢粗壯，腳上有三個腳趾，有寬厚的蹄子一樣的趾爪。它的頭較大，很像今天家馬的頭，有角質的喙嘴，上下頜的前部沒有牙齒，後部的牙齒兩邊都有鋸齒。互相咬合在一起。禽龍的名稱就來源於它那蜥蜴般的牙齒。禽龍發現於歐洲、北美洲以及北部非洲和蒙古，我國只有零星骨骼和足跡被發現。根據禽龍化石的大量發現，專家們認為它是群居的。

禽龍類中最原始的就是彎龍。它也生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期。它身長5～7米，前肢短、後肢長，基本上用兩條後腿走路，在吃低矮的植物時，也能用四肢走路。它的前肢有五個手指，但沒有禽龍那樣的釘狀大拇指。後肢有四個腳趾，前後肢都有蹄狀的指（趾）爪。它的股骨（大腿骨）彎曲，所以叫彎龍，拉丁名的意思是彎曲的蜥蜴。它的頭骨較小，頭骨上的眼前孔退化，有角質的喙嘴，上下頜前部沒有牙齒，後部也有蜥蜴般的牙齒。牙齒呈樹葉狀，說明它是吃植物的。藉助強有力的後腿以及能保持身體平衡的尾巴，彎龍可以跑得很快。由於本身沒有防禦性的武器，遇到敵人時它的唯一辦法就是溜之大吉。

鴨嘴龍化石，包括許多已發現的完整的骨架、蛋化石、足跡，還有加拿大發現的兩具木乃伊以及木乃伊上未受損傷的皮膚。鴨嘴龍類處於兩足行走恐龍發展的頂峰時期，它們的數量很多，在吃植物的恐龍中約佔75%。鴨嘴龍生活在白堊紀晚期，那是地球歷史上動蕩的時代，陸地面積在擴大，到處都有低洼的沼澤和湖泊。此時真正的有花的被子植物出現了，大地一年四季都飄散著芳香。除了蘇鐵、松柏、銀杏以及一些蕨類植物等典型的中生代植物群落外，還出現了木蘭、柳、樺木、櫟樹等落葉樹，被子植物開始排擠裸子植物而居於統治地位，其中有些類群已經具備了現代的特徵。這樣的自然環境特別適合素食恐龍的大發展，鴨嘴龍就是其中的一大類。所以叫鴨嘴龍，主要因為它們頭骨的前部和下頜骨向前延伸，形成了扁而闊的嘴，在嘴的前面有角質的喙，與鴨子的嘴十分相似。它們的頭骨較高，眼睛的位置靠後，與現代馬、牛的眼睛相似。它們有一對大的眼睛，眼圈周圍有鞏膜板，而且能夠互相向上移動。它們有較大的視神經，所以視力很好，能對肉食性恐龍保持高度的戒備。

鴨嘴龍的主要特點之一，是它們嘴裡頜骨的上下左右都有牙齒，每個牙床上最多可以長五百個牙齒，所以這類恐龍的牙齒最多可達兩千個。它們的牙齒呈稜柱形，交互排列成覆瓦狀，牙齒上有洗衣板一樣的磨蝕面，舊的牙磨光了，新的牙又長出來補充。在兩具鴨嘴龍木乃伊的胃裡，研究者發現了針葉樹（如松柏）的針、細枝、被子植物的種子或其他硬的碎片，這些東西都比較堅硬，鴨嘴龍牙齒的上述特徵就是長期適應這些食物的結果。

鴨嘴龍一般有7～15米長。它們主要靠後肢行走，前肢小而纖細，好像一雙“小手”。它們的尾巴扁平有力，用來保持身體平衡。後肢上腳趾退化，只剩三趾，趾端有蹄狀的爪。前肢拇指消失，第二、第三指有蹄狀爪，第四指無指爪，第五指很小。腳的形態很像禽龍，能使鴨嘴龍走起路來十分平穩。

鴨嘴龍最大的特點是它們頭骨的特化。它們中有一些頭上平平的，沒有什麼特別的裝飾，但有一些則長著冠狀的突起。人們把這種形狀不同的突起叫頂飾。它是由頭上的鼻骨或額骨形成的，從鼻孔進入的空氣要這個頂飾里繞一個圈子，再進入氣管和肺部，所以鴨嘴龍的區別主要在頂飾上。我們把鴨嘴龍按有無頂飾分佈成兩個亞科，沒有頂飾的叫巨龍亞科，具有不同頂飾的叫蘭氏龍亞科，以此紀念加拿大的古生物學家蘭比。除了頂飾外，這兩個不同的亞科在骨盆上也有區別，蘭氏龍亞科的成員坐骨有大的板狀突起，恥骨寬，而且在向下低的一頭有鉤狀突起，而巨龍亞科恐龍則沒有這些特徵。

使人最感興趣的是，蘭氏龍亞科頂飾的作用。雖然對此有許多說法，但至今沒有一個是令人滿意的。例如過去有人認為那是搏鬥用的，然而頂飾的骨質很薄，顯然不能作為武器；也有人說是貯藏空氣用的，實際上頂飾內也貯存不了多少空氣；也有人認為有頂飾的是雄性恐龍，雌性沒有頂飾，但這些化石發現於不同的地層，顯然也不是雌雄的差別，有不少人認為頂飾是區分不同性別或不同種類的信號，也是同類間相互聯絡時必不可少的。比如頂飾可作為共鳴箱，通過發出的聲音來認識與呼喚夥伴。如果這種說法屬實的話，那麼可以想象，白堊紀晚期空寂的大地上曾經到處充滿了這類恐龍的喧鬧聲。

在沒有頂飾的恐龍中，最著名的莫過於中國發現的巨型山東龍了，我們將在下一章中作詳細的介紹。在國外發現的無頂飾的鴨嘴龍中，最有名的是在加拿大艾伯塔省紅鹿河谷找到的埃德蒙頓龍。埃德蒙頓龍。埃德蒙頓是一個城市名，這種恐龍有13米長，5噸多重，頭骨短而高，臉部有些傾斜，有扁而寬的像鴨子一樣的嘴，嘴中大約有一千枚牙齒。由於在它的胃裡發現了針葉，人們認為它生活在黑暗而潮濕的柏樹林中。還有一種叫大鴨龍的恐龍，也是無頂飾的鴨嘴龍，它體形巨大，身長可達12米多，比三輛小汽車還要長。口鼻佔去了低而扁的頭骨的一半，口內也有上千枚牙齒。它有發育很好的視覺與聽覺器官，雖然沒有頂飾，但在臉部側面長有頰囊，也能發出聲音。它留下的腳印告訴人們：這種鴨嘴龍也是群居的。有大鴨龍這樣的美名，是因為它很像一隻巨大的鴨子。這種恐龍也發現於北美洲。

有頂飾的鴨嘴龍可以似棘龍為代表。似棘龍的拉丁文原意是有平行的冠狀頂飾的爬行動物。在雄性似棘龍的頭上，有向背部伸出的由長管子組成的頂飾，這條頂似棘龍的頭上，有向背部伸出的由長管子組成的頂飾，這條頂飾可長達1.8米，比一般中國成年人還長。如果解剖一下這個頂飾，可以看到它由四條長管道組成，兩條向上，兩條向下。當它呼氣的時候，氣流震動，發出聲音，便於同種恐龍互相識別，同時也可以向同伴報警。從已經發現的似棘龍化石來看，成年雄性的頂飾要大於雌性的。似棘龍生活在加拿大的艾伯塔地區和美國。

蘭氏龍亞科恐龍的頂飾五花八門，例如蘭氏龍的頂飾是方形的，指向前方；盔龍的頂飾高而窄，長在頭頂上。

2億年前的侏羅紀早期，鳥臀類恐龍中的鳥腳類也是相當活躍的一支恐龍隊伍。發現於南非的賴索托龍就是其中的重要代表。

小巧玲瓏的賴索托龍身長不到1米，體重不到10公斤。它的嘴邊有角質的覆蓋物，能夠幫助把植物剪切下來，然後，嘴裡那些形狀不一的牙齒再對這些到口的食物進行處理，頜骨兩邊的牙齒是箭頭形，很適合於咬住食物。

賴索托龍雖然個頭小小，但是由於身體結構上表現出的良好平衡性保證了它們具有動作敏捷的特點，因而它們依然能夠在資源有限而又時刻潛伏著捕食者危機的環境里很好地適應著、生活著。

與蜥腳類恐龍的情況相似，劍龍類很可能在侏羅紀早期就已經出現了。但是科學家對早期劍龍類的認識，實際上是從我國四川自貢大山鋪出土的華陽龍開始的。華陽龍身長近4米，體重1到4噸。與生活在同時代、同地區的蜀龍、酋龍和娥眉龍相比，華陽龍太矮、太小了。因此，當那些大傢伙仰起脖子大嚼高樹上的葉子時，華陽龍只能啃食地面附近的低矮植物。

華陽龍較為矮小的身體似乎也更容易使它們成為氣龍等食肉恐龍的捕食目標。但是，作為最早的劍龍，華陽龍已經發展了一套獨特的防禦武器，那就是它肩膀上、腰部以及尾巴尖上長出的長刺。當飢餓的氣龍攻擊華陽龍的生活，華陽龍會把身體轉到某個適當的位置，以使它身上的長刺指向進攻者；同時，用帶有長刺的尾巴猛烈抽打敵人。這些武器以及這樣的防禦方式雖然沒有強大到能夠殺死大的捕食者的地步，但是通常卻足以產生威懾效果，使得那些捕食者為了避免受傷而停止對華陽龍的追捕，轉而去尋找更容易捕獲的獵物。

在侏羅紀中期那個時候，河邊通常長滿了綠色地毯般茂密的矮小蕨類植物，這樣的地方一般沒有高大的樹木。當華陽龍用它們那適於啃食和研磨的小牙齒在這樣開闊的“草地”上進食的時候，它們的幼仔往往成為氣龍等捕食者覬覦的對象。不過，只要小華陽龍緊跟在它們的父母身邊，那些捕食者還是不敢輕易地發動進攻。顯然，父母保護幼仔的親子行為對於華陽龍來說是必不可少的。

在華陽龍的背部，從脖子到尾巴中部還排列著左右對稱的兩排心形的劍板。而後來出現的許多劍龍則在身體背部的每一側都有兩排劍板。此外，華陽龍的前後腿差不多一樣長，而後期的劍龍類前腿顯著地比後腿短。這些特點表明了華陽龍確實是一種原始的劍龍。

與三疊紀晚期蜥臀類恐龍已經有了眾多的代表相比，那時的鳥臀類恐龍卻發現得極少，真可謂鳳毛麟角。

發現於南非三疊紀晚期沉積岩層中的畸齒龍(就是上面說的異齒龍)是目前發現的最早的鳥臀類恐龍，同時，它也是鳥腳類恐龍的最早代表。

是一種用兩隻後足行走的很小的鳥臀類恐龍，它的頭骨只有大約10厘米長。頭骨上有一個被壓低了的頜關節，在下頜的前方有一個分離開的沒有牙齒的前齒骨，這是鳥臀類恐龍最顯著的頭骨特徵。畸齒龍上下頜的邊緣都長有較特化的小牙齒，顯然適合於切割和咬裂植物性的食物。另人驚異的是，畸齒龍下頜的前方有一個類似於哺乳動物的犬齒那樣的大牙齒。

畸齒龍頭部之後的身體骨骼都是典型的鳥臀類型的，腰帶也不例外，恥骨與坐骨平行並相連結。

三疊紀晚期，鳥臀類恐龍雖然在整個的恐龍家族中並沒有佔據特別顯赫的地位，但是在畸齒龍奠定的身體結構基礎上，包括鳥腳類恐龍在內的鳥臀類恐龍在後來的侏羅紀和白堊紀中卻百花齊放般地發展起來，成為恐龍大家族中最為多姿多彩的分支。

早期的古生物學家認為恐龍是自成一類的爬行動物，因此將其統一分類在"恐龍目"當中。後來，當科學家對這些動物的知識增多以後，才發現它們實際上包括了兩個不同的爬行動物目，即蜥臀目（一般稱為蜥臀類）和鳥臀目（一般稱為鳥臀類）。二者的區別在於其腰臀部的骨骼（解剖學上稱為腰帶）結構：蜥臀類的腰帶從側面看是三叉形，恥骨在腸骨下方向前延伸，坐骨則向後伸，這樣的結構與蜥蜴類相似。

鳥臀類的腰帶，腸骨前後都大大擴張，恥骨則有一個大的前突起，伸出在腸骨的下方，因此，骨盆從側面看是四射形，四個突出部分（四支）由腸骨的前部、後部、恥骨前支（也稱前突或前恥骨）和緊擠在一起的坐骨和恥骨體及恥骨后支（也稱后突）構成。好，就在你看這兩個恐龍腰帶圖的時候，不知你是否能夠細心地發現，不論是蜥臀目還是鳥臀目，它們的腰帶在腸骨、坐骨和恥骨之間留下了一個孔。這個孔，在其它各個目的爬行動物中是沒有的。科學家由此推測，正是這個孔表明，與所有其它各個目的爬行動物相比，被稱為恐龍的這兩個目之間有著非常近的親緣關係。

恐龍中的另類。追溯單爪龍發現的經過，歷史可以進入到20世紀20年代。那時美國紐約自然史博物館的羅伊?安德魯斯帶領中央亞細亞考察隊（簡稱中亞考察隊），一個大型考察隊進入了荒蕪的蒙古戈壁。也是史載在上世界初規模最大的一次科考，它奠定並開創了跨區域、多國合作從事科學考察的先河，在這次考察中碩果累累，其中一個劃時代的發現就是恐龍研究史上第一窩恐龍蛋，還有其他類型的新材料也是第一次發現並命名，我們在分類系統中會經常用到曾經是那時建立的科或屬的分類體系，其中最初設立科或屬的標本就是在這次採集的化石。1923年，考察隊在戈壁發現了一具不完整的化石，它是由脊椎骨，後肢和一個被稱為“像鳥的未知的恐龍”的骨盆所組成。發現後人們都只是把它當作一具普通的小獸腳類恐龍化石，於是這具化石後來被帶回美國就束之高閣了，一直沒有詳細地研究，從此也未之後再次發現該類型的標本奠定了基礎。

直到了20世紀90年代，古生物學家們重新返回蒙古戈壁進行了為期三年的合作考察。這次他們又找到一具大小如火雞般大的，長有像鳥一樣的後肢和前肢極為短小的恐龍化石。長期的對比后發現這具化石與1923年發現的那具塵封已久的化石同屬於同一種恐龍。經過初步的研究，他們意識到先後發現的恐龍是一個獸腳類恐龍的新種類，於是在1993年就命名發表為鷹嘴單爪龍(Mononykus olecranus)。屬名Mononykus意思為“只有一個爪”，種名olecranus指它的橈尺骨近端的關節窩處長有一個十分發達的鷹嘴窩，有一凹陷位於肱骨末端與橈骨尺骨相融合的地方。

提到命名，我們不得不說到其中的一個有趣的插曲，單爪龍最初的命名是Mononychus，後來古生物學家們獲悉Mononychus的拼寫乃是一個甲蟲屬的名字，於是才將其換成Mononykus。

因此說明認識任何事物都需要一個漫長的過程，單爪龍材料的積累讓科學家們通過對比明確了是一個新的類型。而命名的文章發表后才知道名字和昆蟲的一個屬名相雷同，於是按照使用先後的規則，只好將它做改動，成為名稱書寫。

角龍的祖先原角龍

70多年前，為了尋找最早的古人類留下的化石和文化遺跡，美國自然歷史博物館組織了一個龐大的"中亞考察團"，深入到中國的內蒙古、甘肅和新疆地區以及蒙古國的戈壁沙漠地區，進行了一場歷史上規模最大的一次古生物考察。這次考察雖然沒有發現寄以厚望的最早的古人類留下的化石和文化遺跡，但是卻發現了無數重要的其它脊椎動物化石，極大地豐富了我們對遠古生命歷史的認識。

原角龍就是這眾多珍貴發現之中的一顆"珠寶"。

頂著蒙古高原烤人的乾熱風，考察隊發掘出了大量完整的原角龍頭骨和骨架化石，使我們對這些最古老的角龍類有了充分的認識。原角龍生活在9千萬年前，身長不到2米，體重不足200公斤；同時，它也還沒有長出後來的各種角龍那樣的千奇百怪的角。但是，這些"小傢伙"在骨骼特徵和身體形態上已經表現了一系列與後期的角龍一致的趨勢，證實了原角龍最為最原始的角龍的祖先性地位。例如：它們有一個又大又重的頭骨，頭骨的後部形成一個延伸到脖子之上的寬大的骨質褶邊。這個寬大的骨質褶邊叫做頸盾。為了減輕不必要的重量，頸盾上有兩個窗口一樣的開孔。與其它的角龍一樣，原角龍的嘴巴也是窄窄的，樣子很像鸚鵡的喙。但與鸚鵡不同的是，原角龍的頜骨強壯，上面長著牙齒。

最初，人們對原角龍頸盾的作用無法理解。後來，經過仔細的解剖分析，科學家發現，這種骨質褶邊的作用主要是為了附著從頭骨後部聯到下頜上的強大的肌肉組織的。這組肌肉叫做顳肌，功能是帶動下頜運動完成咬嗜和咀嚼作用。因此可以推測，原角龍以及後來出現的各種角龍類動物具有比其他的素食恐龍強大得多的咀嚼能力，顯然是對環境中纖維粗糙的植物比例增大的一種適應。此外，原角龍的頸盾還可以作為支配頭部運動的強大的頸部肌肉的附著點。當然，頸盾的存在也保護了受到食肉恐龍進攻時致命的脖子部位，因此它也是一種保護器官。

原角龍還沒有發展出後來出現的那些角龍類那樣的形形色色的大角，但是在它吻部的上邊緣已經長出了這種角的雛形--一個小小的叫做鼻角的骨質的脊狀物。一些科學家認為，這種脊狀物只有雄性個體才有，它的作用是雄性為了爭奪配偶時打架用的。

原角龍是所有恐龍類中被知道得最詳細的種屬之一，因為科學家發現的有關這種恐龍的材料不僅有一系列代表從初生到成年各個生長階段的大量個體，並且有好幾窩蛋化石，有些蛋裡面還有部分的胚胎！這種恐龍蛋的形狀和蜥蜴的蛋相似，呈長橢圓形，一端較大，另一端較小。蛋殼是鈣質的，表面粗糙，有細小而曲折的條狀飾紋。保存下來的化石蛋堆集的情形顯示，雌性的原角龍在砂中產卵，使卵排成幾個同心圓圈的位置，很像現代的龜類下蛋那樣。這些蛋在當時顯然是用砂蓋著的，借太陽的光熱孵化。對現代的古生物學家說來，幸虧這種小恐龍數千萬年前產下的蛋其中有一些還沒有被孵化出來，否則的話，我們怎麼才能知道這些生活在幾千萬年前的神秘動物的這些奇妙的行為呢？

——僅由一塊殘破下頜代表的劍龍類的可能祖先　我們把華陽龍介紹為最早的劍龍，是因為它的化石材料比較完全，可以被準確無誤地肯定為劍龍。實際上，在侏羅紀早期，已經有一些化石材料表明了劍龍類的存在，只不過這些化石太殘破或是太零散，因此科學家在對它們的認識中推測的成分很大。發現於我國祿豐縣大地村侏羅紀早期地層中的大地龍就是這樣。

科學家僅僅找到了一塊不太完整的左下頜，在下頜骨前面有一塊鳥臀類恐龍所特有的前齒骨，不過上面並沒有牙齒。其它部位上的牙齒也較少，而且有點重疊，有前向後逐漸增大。這些牙齒生長在齒槽里，因此被叫做槽齒形。正是由於它的牙齒和前齒骨的特徵與後來的劍龍類相似，科學家才推測它是迄今所知的最原始的劍龍。

甲龍的出現

“一隻兇猛的食肉恐龍猛然撲向一隻小恐龍，但是不管它怎麼咬、怎麼抓，就是咬不住、抓不破那隻小恐龍的身體。原來，小恐龍身上長著一層堅硬的厚甲，簡直就像披蓋著裝甲的小坦克一樣。最後，食肉恐龍只好無奈地走開，去尋找別的獵物去了。”

這是美國的一部關於恐龍的動畫片里的一個場面。但這決不是憑空的想象，而是根據科學家對恐龍的研究而合理設計的鏡頭。事實上這樣的場面在1億多年前的白堊紀時期不知真實地發生過多少次呢！

這種身上長有硬甲的小坦克似的恐龍就叫做甲龍。各種甲龍組合成了恐龍大家族中一支獨特的類群，叫做甲龍類，在分類學上的位置就是爬行綱、鳥臀目、甲龍亞目。

甲龍類是恐龍大家族中較晚出現的類群，直到侏羅紀之末才剛剛登上歷史舞台。

在美國西部的尤他州發現了一種奇特的早期甲龍，它們生活在距今1億2千5百萬年前。這種甲龍被叫做蓋斯頓龍，身長超過5米，體重有1到2噸。

蓋斯頓龍腿很粗，低低的身體貼近地面。這樣的身體結構顯然無法跑得快。骨板和骨刺覆蓋了它們整個身體的上表面覆蓋了堅硬的骨板和骨刺，其中脖子上面高聳的尖刺有10幾厘米長。這樣的“重裝甲”確實可以讓絕大多數捕食者望而卻步。

那麼，蓋斯頓龍是不是可以根本不理睬周圍那些貪婪的食肉恐龍而只管優哉游哉地生活呢？當然不是，因為在當時那個世界上，許多食肉恐龍無時無刻不在威脅著其它動物的安全。當時的美國西部遊盪著一種叫做尤他強盜龍的兇猛的食肉恐龍，它們目光敏銳，跑得很快，最厲害的武器是最內側的手指和腳趾上長著的又長又尖的彎彎的利爪，可以輕易地抓破兩三厘米厚的動物皮膚。許多素食恐龍經常成為這些利爪的犧牲品。

行動緩慢、感覺遲鈍的蓋斯頓龍自然也往往成為尤他強盜龍偷襲的目標。當一隻尤他強盜龍盯上一隻蓋斯頓龍的時候，尤他強盜龍會在蓋斯頓龍還沒有意識到的情況下就猛撲過去。這時候，如果蓋斯頓龍還沒有迅速作出反應的話，尤他強盜龍那鋒利的長爪可能就已經抓破了它的致命部位或沒有骨甲保護的腹部。

但是對那些在取食、行走和做各種活動時都時刻保持警惕的蓋斯頓龍來說，尤他強盜龍就沒有那麼容易得手了。蓋斯頓龍往往會在尤他強盜龍撲上來前的一剎那，將它的背部轉向襲擊者而將致命部位和腹部保護起來。此時，尤他強盜龍的爪子對蓋斯頓龍背上的硬甲和長刺就無能為力了。尤他強盜龍那彎刀一樣的爪子雖然鋒利，但是也過於細長，如果不小心的話，還會因別在蓋斯頓龍的骨刺里或卡在骨甲里而折斷。尤他強盜龍可不願意冒這樣的風險。在這種情況下，尤他強盜龍只好悻悻地走開，再去尋找其它的獵物或機會。

甲龍的祖先——色拉都龍

雖然甲龍是直到侏羅紀之末才興盛起來的一支鳥臀類恐龍類群，但是科學家推測，它們的祖先卻是早在侏羅紀早期就已經出現了。

在英國侏羅紀早期地層中，科學家發現了一種與大地龍相似的中等體形的鳥臀類恐龍，它被命名為色拉都龍。由於色拉都龍的身體上長有骨甲和骨刺，因此科學家推測，它就是後來那些身披重甲的小坦克似的甲龍的祖先。

恐龍

蒙古高原戈壁灘上的脹頭龍

實際上，到了距今1億年至6千5百萬年前的白堊紀晚期，恐龍王國已經進入了它的黃昏期。可是就在這臨近結尾的時候，恐龍大家族中又演化出了許許多多奇特的類群，這些新出場的“演員”們把恐龍世界的最後一幕上演得分外地輝煌。

腫頭龍類就是這些新出場的“演員”中非常獨特的一群。它們區別於其它恐龍類群的最主要特點就是頭頂上的骨骼異常的腫脹曾厚，因此科學家們推測它們很可能像山羊一樣，雄性之間靠經常性的以頭相撞，勝利者就可以在群體中保持較高的社會地位。

發現於蒙古高原的脹頭龍就是腫頭龍類最早的代表之一。

脹頭龍的標本只有一塊殘破的頭骨，但是這塊僅僅只有不到13厘米高的頭骨其頂部的厚度卻達到了10厘米！這麼奇特的頭骨只可能屬於腫頭龍類的，它的功能大概只能是為了抗拒彼此猛烈對撞時產生的巨大衝擊力，以使腦子和頭部的其它器官不至於受到損傷。

科學家推測，脹頭龍身長2米，體重不到50公斤，在腫頭龍家族中屬於小型種類。

脹頭龍生活在8千萬年前的蒙古高原上。它們的棲息地是一種乾燥，甚至在某些時候還有些沙漠化的環境。發現於同一時期的植物化石證明了這一點，因為它們都是一些耐旱的類型。不過，今天蒙古高原上的戈壁灘比恐龍生活的那個時代更加乾旱。這是因為恐龍時代的海平面比現在高，有更多來自海洋的水蒸氣能夠到達那裡形成降雨，因此恐龍時代戈壁的氣候比現在更為濕潤，在雨季時節可以形成許多淺淺的池塘或湖泊。

鳥腳類恐龍是恐龍大家族中重要的一支，它由一些變化多樣的素食恐龍組成，包括四個科：異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科。鳥腳類恐龍雖然全部都是素食性的，但是由於適應於不同的生活環境，它們牙齒的形態和功能卻有著諸多不同，各科之間，甚至下屬的各屬之間差別都很大，充分顯示了恐龍對中生代地球生態環境的良好適應。

我們先來介紹異齒龍科。本科包括以下幾個主要的屬：拉那龍屬、阿伯瑞冠頭龍屬、里考黑龍屬和異齒龍屬。它們的牙齒具有以下一些共同的特徵：頰齒具有高的齒冠，齒冠像鑿子的形狀，前上頜骨和齒骨上都長有犬齒狀的牙齒。但是不同的屬顯示了對素食性不同程度的特化：阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒排列疏鬆，齒冠對稱，有一個明顯的齒環，齒根不加粗，與齒冠明顯地分開；拉那龍屬的齒冠與阿伯瑞冠頭龍屬類似，但是齒冠靠得很近，甚至一些牙齒出現了重疊現象；在里考黑龍屬中，牙齒齒冠仍然對稱，但內外兩邊具有凸起的輪廓，較粗的齒根有輕微的收縮，而且靠近齒環，齒冠的長度在比例上要比其寬度大得多。在異齒龍中，齒根粗大，其橫截面有點近似方型而不是圓形，沒有齒環或齒根不收縮，齒冠不對稱，下牙齒冠外面較直，內面較凸起，而上牙齒冠的情形卻正好與此相反。凸起的表面具有釉質，而較直的表面不具有釉質，然而在阿伯瑞冠頭龍屬和拉那龍屬中則在兩邊均具有釉質。這一科的牙齒趨向於齒冠較高。在拉那龍屬中，沿著橫向嵴有一對向內傾斜的磨蝕面，說明了其上下頜的運動是嚴格垂直的。在其它的屬中，牙齒的磨蝕面則通常是從一個牙齒連向下一個牙齒的。

很明顯，異齒龍科是一類活躍、敏捷、兩腳走得很快的素食恐龍，主要取食地表或灌木叢中的植物。它們首先吃高於地面1米以下的植物，前上頜骨吻端部分牙齒缺失，角質緣的產生以及前上頜骨前邊緣變窄，說明了它具有對植物進行相對選擇的能力，由於與前齒骨相咬合，前上頜骨牙齒產生了一個磨蝕面，表明這些牙齒不僅能夠穿破被咬住的食物，而且還可以切斷它。它們的第一顆前上頜齒小，形狀像釘子，稍微彎曲；第二顆較大，靠近舌頭的一面有一個小的舌架，與第一前上頜齒類似；第三前上頜齒為犬牙狀，兩邊的邊緣小齒都有小範圍的小鋸齒。所有這些前上頜齒均完全地被一層釉質覆蓋著，齒冠內表面有一個磨損面，是與前齒骨和它的嘴鞘的上邊緣不斷咬合的結果。

在阿伯瑞冠頭龍屬的標本中，前上頜齒列沒有犬齒狀牙齒，可能它們代表的是雌性個體或幼年個體。阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒呈鑿刀狀，小齒狀突起僅位於齒冠最上部的1/3，前後邊緣明顯分開，因而，遠的小齒與牙齒的基環相連結。在齒冠頰面中部有一個寬的突起的跡象，但沒有棱的出現。在阿伯瑞冠頭龍屬中，上頜齒列各個牙齒齒冠的頂端不是對稱就是稍微指向後方，有4～7個小齒指向齒冠頂部，並且由前邊緣與基環相結合。

在異齒龍屬中，齒冠高而強壯，大的初級棱位於齒冠頰面的中央，其餘的棱比初級棱均顯得稍微有些弱，在最外邊的棱和初級棱的中間發育有單一的次級棱，沒有齒環。在異齒龍屬的標本中均發現有極度磨損的牙齒，牙齒磨蝕面的角度隨著動物年齡的增長而增大，其範圍從45度到65度。而在拉那龍屬中，相關的角度可達75度到80度。

所有這些細小的差異，都說明異齒龍科內各個屬的恐龍在對生態環境的適應中具有對不同的小生境的細緻選擇，這種細緻的選擇說明，恐龍在中生代確實是能夠充分利用所有陸地生態位的成功的動物類群。

棱齒龍科是小到中等大小的鳥腳類恐龍。它們兩足行走，身體結構不是非常特化，分佈在亞洲、澳大利亞、歐洲和北美洲，生存年代從侏羅紀中期直到白堊紀晚期。棱齒龍科恐龍的牙齒並不全都是均一一致的，有5顆稍微彎曲的簡單的前上頜齒，10顆或11顆側扁的上頜齒，其齒冠前後加寬，兩邊有邊緣小齒；它們的下頜有大約13～14顆牙齒，前3～4顆牙齒比較簡單，呈圓錐狀，其它牙齒的齒冠內外扁，與上頜齒一樣具有邊緣小齒。這樣的牙齒形式被叫做異齒型的齒式。

棱齒龍科上頜牙齒齒冠的頰面釉質化很強烈，有小的豎直棱；大多數下頜牙齒卻是舌面釉質較厚，而且有明顯的中棱和幾條較弱的次級棱。這些棱的存在大概正是“棱齒龍”之名的由來。這樣的牙齒磨蝕面平而傾斜，明顯地顯示了結實的耐磨性。同時，棱齒龍牙齒上具有雙磨蝕面，顯示其上下頜的運動是垂向的。此外，棱齒龍還具有一般鳥腳類的一個重要的特點，即上牙齒冠向內彎曲，而下頜牙齒齒冠向外彎曲。

特瑙特龍屬是棱齒龍科中體形最大的一屬，其上下牙齒齒冠結實而寬大，具有釉質的上牙頰面有5～6條幾乎等長的棱，下頜牙齒齒冠的舌面具有釉質，有一條非常突出的初級棱，初級棱的兩邊發育有小的附屬棱。

干龍屬也是棱齒龍科的一個代表，其上頜牙齒齒冠的頰面具有厚的釉質層，發育有明顯的初級棱，通常非對稱地分佈在牙齒的表面；初級棱兩邊還發育有2～4條次級棱，次級棱指向並逐漸消失於齒冠邊緣發育的小齒中。

禽龍科是非常繁盛的鳥腳類恐龍之一。它們體形龐大，身長達5～10米，屬於大型恐龍。禽龍科恐龍主要生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期，個別種類延續到白堊紀晚期。它們具有特化的五指型的手，拇指矛狀，中間的三個指具有蹄狀爪，最後的第五指非常細小。這樣的手相當適用於抓握物體。禽龍科包括有6個屬：彎龍屬、禽龍屬、無畏龍屬、穆塔巴若龍屬、康納龍屬和原巴克龍屬，其中的彎龍屬是它們當中最原始的一個屬。

禽龍科恐龍的牙齒數目在不同的屬中是不同的。上頜牙齒數目可以從14顆到29顆，例如彎龍屬為14顆，無畏龍屬為22顆，原巴克龍屬為23顆，而禽龍屬則為29顆；下頜牙齒數目可以從14顆到25顆，例如彎龍屬為16顆，無畏龍屬和原巴克龍屬都是23顆，而禽龍屬則為25顆。它們的前上頜骨上面都沒有牙齒。禽龍科恐龍的上牙齒冠較窄，頰面和舌面都呈菱形，比下頜牙齒相對要長一些；齒冠頰面釉質加厚，有發育的邊緣小齒，還有一條起主導作用的很大的初級棱，位於齒冠中線偏後；齒冠的其它部分除了幾條長度不同的細小次級棱之外均相對光滑。這些牙齒都有逐漸變尖的長長的齒根。

禽龍科恐龍的上頜牙齒單排，前後牙齒都比中部的牙齒小。這些牙齒齒冠側扁，形狀在各屬中不盡相同，有的較寬（如彎龍屬和穆塔巴若龍屬），有的相對較窄（如禽龍屬和原巴克龍屬）。頰面（具釉質的一面）的細微結構也不相同：有的初級棱非常發育（如彎龍屬、禽龍屬和原巴克龍屬），有的初級棱不發育（如穆塔巴若龍屬）；有的除了大的初級棱之外，表面光滑無任何次級棱，有的則有很多的次級棱（如彎龍屬有9條，禽龍屬有4～6條，穆塔巴若龍屬有13條，原巴克龍屬有2～3條）。此外，前後兩邊緣的刻蝕也不一樣。

禽龍科的下頜牙齒齒冠要比上頜牙齒的齒冠寬，內表面具有釉質，發育有不同程度的棱。有的初級棱發育（如禽龍屬和原巴克龍屬），有的初級棱不發育（如彎龍屬）；有的位於初級棱兩邊的次級棱較多，還有的從邊緣小齒基部擴展出三級棱，如彎龍屬有大約10條，禽龍屬有1～2條。

科學家還在彎龍屬中觀察到了牙齒替換的過程，其方式是，從偶數位后的牙齒開始，所有位於奇數位的牙齒依次被替換，在大多數情況下，替換波從後向前，因此，替換齒系中的牙齒從後向前逐漸變小。科學家推測，在整個禽龍科中這樣的牙齒替換過程可能是一種普遍現象。

單個的鴨嘴龍科恐龍的牙齒與禽龍科恐龍的牙齒非常相似，牙齒齒冠趨於加長。但是不同的是，鴨嘴龍科恐龍在每一側的下頜骨上長有數百顆牙齒。這些牙齒通過骨組織牢固地連在一起，因而它們形成搓板狀的切磨面，用來切碎由嘴前部的角質喙咬取到的食物。上下頜牙齒的這種構造可以對付較為堅硬的食物，例如多纖維的植物，甚至數枝。

單個牙齒是由牙本質和釉質所組成，具有釉質的表面呈典型的菱形，而且被一條縱向的棱分為多少有些對稱的前後兩部分。各個牙齒在邊緣以及釉質表面的裝飾上有所不同，有的光滑，有的具有瘤狀的結節。在下頜牙齒齒列的舌面部分，暴露的具釉質的表面聚集在一起形成棋盤格式的面，一顆牙齒的齒根被後繼的另一顆牙齒的齒冠完全隱藏起來。另一方面，在上頜牙齒齒列中，除了豎直一排的最末一顆牙齒以外，其餘牙齒的釉質表面都被前面一顆牙齒的大部分所完全覆蓋著，而且這裡沒有下牙那樣的棋盤格式的面。

下頜骨的舌面很薄，在化石保存中常常破碎，使得齒根部位暴露呈板狀。而在上頜骨中沒有這種現象出現。

鴨嘴龍科恐龍每一列牙齒均彎曲，不象素食哺乳動物那樣牙齒的咀嚼面垂直與牙齒的軸向，而是與牙齒的軸向傾斜。因此，上下牙齒的咀嚼面近於豎直而不是水平，因而牙齒的作用是剪切，而不是像馬那樣起磨碎作用。彎曲的齒列正好與相對應的這種齒列特點相配合，形成一個有效的取食機械。在齒列中，中部的牙齒比兩端的牙齒都要大。

從我們介紹的異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科的上下頜構造及牙齒的結構可以看出，從原始的鳥腳類恐龍到進步的鳥腳類恐龍，從牙齒的形態上看，有這樣的趨勢：1、從前上頜骨長有牙齒到牙齒消失；2、牙齒數目由少到逐漸增多；3、牙齒釉質的分佈由覆蓋整個牙齒到轉變為分佈在一面（上牙在外側面，下牙在內側面）；4、齒冠的形狀由鑿形轉變到接近卵圓形再到拉長的菱形；5、上牙的初級棱由不發育到非常發育，表面上的細棱有多到少。這樣的變化趨勢證明，在從原始的鳥腳類恐龍到進步的鳥腳類恐龍的進化中，牙齒的功能在逐漸加強，表明了鳥腳類恐龍對環境適應能力增強的一個方面。