角龍

鳥臀類恐龍

角龍是一種鳥臀目草食性恐龍,由假鱷類進化而來,是一種古生物,活躍於早白堊紀(1.44億~9,640萬年前),其明顯特徵包括臉上的角及勾狀的喙與頭後方骨質的皺摺。體長最長可達10米長,最重10噸重。成群生活,白天的大部分時間裡都是在啃食植物,擁有強大的防禦武器。角龍的嘴形奇特,似鸚鵡嘴,有利於挖掘植物的根莖。角龍的種類很多,根據角和頸盾的形態,有原角龍、秀角龍、獨角龍、三角龍、戟龍等。最原始的角龍起源於亞洲,以後遷徙到北美大陸。角龍在距今1億年前~7千萬年前都非常繁盛,它們也是恐龍中最後走向滅絕的一類。

簡介


在大約0.85億年前,一種新型的恐龍品種逐步形成,這就是角龍,或稱有角的恐龍。最初它們體形十分小,身長在1.8米左右。但是它們迅速在亞洲和北美洲繁衍,變得越來越大,而且數量也迅速增多。最大的角龍是三角恐龍,身長9米以上。到0.65億年前,角龍已經成為恐龍中數量最多的種。
科學家已經整定出大約30類角龍,或許還有很多其他種類的恐龍。
最早的角龍身體十分小,而且沒有角,其中之一是原角龍,生活在約0.85億年前的亞洲大陸上。
後期的角龍體形更大,並且長有幾隻角,比如0.8億年前生活在北美洲的戟龍,以及生活於同一時代的裝甲恐龍包頭龍。
因為角龍長有許多鋒利的牙齒和下頜強有力的肌肉,其數量逐漸增多,活動範圍也變得更加廣泛。其他恐龍不能吃的大量剛性植物,角龍都能把其切成片,吞進肚中,變成有益的養料。
一些諸如尖角龍的角龍,成群結隊地生活在一起,並且為了尋找食物而移棲他處。不過迄今為止,尚未有直接證據顯示該類恐龍有此行為。雖然是有這樣,但板龍化石發現的地方當年是一片沙漠。它們可能死於在森林之間迂途的時候。

角龍的種類


科學家已經確認的角龍約有30種,可能還有很多別的角龍,但還沒有被發現。早期的角龍相當矮小,而且沒有長角,例如原角龍,它大約生活在8500萬年前的亞洲。後來的角龍體形增大,長有很多支角,例如8000萬年前生活在北美的戟龍。

外形特徵


角龍化石
角龍化石
角龍類以植物的嫩枝葉和多汁的根、莖為食物。它們的頭大而長,占身體長度的四分之一至三分之一,前部窄而低,形成一個喙狀的嘴。頸部較短,尾也粗短。角龍類有短而寬的腳,前腳有五指,後腳有四趾,指(趾)末端有蹄狀的構造,善奔走。
角龍類是把防禦的“盾”和進攻的“矛”和諧地結合在一起的動物。頸盾就是防護自身的盾,角則是無堅不摧的矛。角龍對食肉恐龍的防禦是非積極的防禦,因此,常常是成功的。所以,角龍雖然出現很晚,卻能在短時期內演化出眾多類型,這說明角龍類是進化非常成功的動物。
頸盾的作用不只是防禦,它還有另外三種功能。首先,它能為頜骨部的肌肉提供有有力的附著點,幫助頜部肌肉加強咀嚼的力量。其次,不同形狀的頸盾代表不同的種,以及同一種中的不同個體。這種情況在現生的哺乳動物如鹿中也可以看到。再者,頸盾又是溫度調節器,是遠古時代大自然創造的冷熱兩用空調器。頸盾已高度脈管化。但是頭骨脆弱。

特點


原角龍
原角龍
角龍最大的特點是除了原始的種類外,頭上都有數目不等的角。此外,還有從頭骨後端向後長出的一個寬大骨質頸盾,覆蓋了頸部,有的甚至達到肩部。角和頸盾無疑具有防禦和保護自身的作用。
大部分角龍亞目的恐龍於吻部或額部有大型的角;骨質裝飾和鼻角保護它們免受肉食動物的攻擊,在競爭中雄性也會用角互相推撞。有些種類,尤其是角龍科的種類,於顱骨褶皺的后緣有骨質突起,排列於頸部形成頸盾。
鳥臀類角龍亞目,頭大,頸部有皺褶狀突起。頭上長角。吻部細,具尖喙。外形有些象現代的犀牛,體形粗壯。四足行走,前肢短於後肢,草食性動物,角龍的化石往往成群地被發現,可見它們生前有群體生活習性,可能也會成群結隊地對抗肉食性恐龍。晚白堊世。
作為角龍類的“代表人物”,三角龍是恐龍史上知名度持平霸王龍的一種奇特恐龍,長著怪異的角,長長的頸盾和粗壯的身體,但是這也有時候改變不了自己是霸王龍食物的事實。

角龍的進化


多虧了牙齒和頜,才使角龍變得數目眾多、分佈廣泛。頭骨後面的巨大裝飾有助於強健的肌肉帶動頜運動,而頜內又布滿很多鋒利的切牙。角龍可以切開併吞下大量植物作為食物,而這些植物是其他恐龍不會去吃的。

鸚鵡嘴龍科


角龍(圖2)
角龍(圖2)
鸚鵡嘴龍科中最具有代表性的就是鸚鵡嘴龍了,它是最早的角龍類。過去曾把它歸入鳥腳類,它在某些地方也的確像鳥腳類恐龍,但根據它最本質的特徵,近年來許多恐龍專 家都認為它代表角龍類的祖先類型,應歸於角龍類。它有短的鼻子,位置較高的鼻孔,高高的喙嘴,非常像現代鸚鵡的嘴,所以叫鸚鵡嘴龍。這種恐龍體形都比較小,身長沒有超過2米的,已發現的幼年個體只有25厘米長,成年個體也不過1.5米長。它的前肢短,後肢長,前肢長度只及後肢的58%。前肢有三具手指,第一指與其他兩分開,證明前肢的手能夠抓握。它的後肢有四個比較細的腳趾。鸚鵡嘴龍主要靠後肢走路。它的牙齒寬而平滑,以植物為食。這種恐龍生活在白堊紀早期(距今一億多年)。那時候,一些蘇鐵、部分蕨類植物已開始滅絕,代之而起的則是有花的被子植物。因而鸚鵡嘴龍吃的大多為堅硬的木質的莖和一些種子。雖然頜部肌肉能幫助它咀嚼,但仍感力不從心,所以角龍類因不適應環境而慢慢滅絕。人們在它的胃部找到了胃石,這些胃石能幫助它在胃內研磨食物。鸚鵡嘴龍在頭骨之後有短的棘刺向後伸出,形成小的頸盾。但這種頸盾並不明顯,所以也有的科普書中詳說它沒有頸盾。目前,鸚鵡嘴龍屬至少已有七個種。有一種鸚鵡嘴龍頭上長有微小的鼻角,後來發展成典型的角龍類。過去鸚鵡嘴龍僅能發現於亞洲的蒙古及中國。最近法國的一位恐龍專家在泰國也找到了鸚鵡嘴龍化石,證明它的分佈區域已經南移了。

新角龍類


原角龍
原角龍
新角龍一般又分為兩科原角龍科(Protoceratopsidae和角龍科Ceratopsidae),原角龍科包括原角龍屬(Protoceratops)和纖角龍屬(Leptoceratops, 即隱角龍屬);角龍科(Ceratopsidae),包括三角龍屬(Triceratops) 和腫角龍屬(Torosaurus, 即牛角龍屬)。
新角龍類的最大特點,就是頭骨前部深而窄,吻部細,頭骨特大,長度約為身長的1/4 ~1/3 ,但是其中有一半並不是真正的頭,而是頸盾。新角龍類的另外一個特點就是頭上有各種樣式的角,這不是裝飾品,而是鋒利而兇猛的武器。當肉食性恐龍氣勢洶洶地衝上來時,新角龍類就像現代非洲野牛那樣,利用它們的角與之進行生死搏鬥。當然不同形狀的角,也可以作為種間雌雄差異的標誌。
原角龍科中最著名的,可以說是原角龍。由於發現了它的蛋化石,人們確信恐龍是生蛋的。這曾成為20世紀20年代科學界最轟動的新聞。“原角龍”的原義是最早頭上長出角的恐龍。它的軀體較小,一般不超過2米,體重不超過180公斤,看上去是一種笨重、矮胖的動物。它的頭較大,頭骨有46厘米長,頭上還沒有長出真正的角,只在鼻骨和額骨上有粗糙的突起,這是角的雛形。它的頭上有很大的頸盾,乍看起來好像戴了一頂帽子。它的頭骨有些特徵如喙嘴等,與鸚鵡嘴龍相似,可見它的確是鸚鵡嘴龍類與新角龍類的中間類型。它的前後肢幾乎等長,四肢粗壯,有寬闊厚實的腳,趾端有像爪一樣的蹄子,說明它像現代犀牛一樣,是在高原上生活的。它有大而有力的頜下肌,能幫助它用鉤狀喙嘴咬斷植物的莖或葉子。原角龍下蛋的窩是連在一起的,說明它們是群居的。剛剛出世的小原角龍需要媽媽的照顧,直到能獨立生活為止。從蒙古發現的眾多原角龍化石中可以看出,雄性原角龍的頸盾要比雌性的大而粗壯。原角龍營集體生活,一般都由一雄性個體作為領袖。雄性原角之間會進行撞頭爭鬥,勝利者就成了這一群體的頭領。原角龍科的成員在北美也有發現,如蒙大拿角龍就是在美國蒙大拿州發現的原角龍類。它的鼻骨上方已長出了很小的角,但頸盾比原角龍要小。有的恐龍專家認為,它可能跑得較快,因為它的腳極度為寬厚,而且有四個腳趾,趾端有利爪。

關於鳥臀目


簡述

腰帶為四射型結構,與鳥類者相似。植物食性或少量雜食性,除鳥腳亞目外,其餘是4足行走動物。本目屬種的頭骨變化大,頭頂一般低平,頂骨與枕骨之間有一未骨化裂隙,上顳孔大於下顳孔,齶骨前端窄,其孔消失,上翼骨退化。前上頜骨末端擴大,吻部發達,鱗骨上的耳凹深寬,一或二塊眶上骨,鼻孔擴大。頭骨前部長,後部短。額骨和頂骨擴大,使后額骨和后頂骨缺失。顴弓不同程度的外突,方骨向前下方傾斜,頜關節面與其牙列處同樣水平,這可謂植物食性動物特徵。下頜較寬,有無牙的前齒骨,由齒骨和上隅骨形成冠狀突,前關節骨和反關節突發育,牙齒只限於頰部發育,只有在原始類型中才有前上頜齒。牙齒排列緊密,齒冠呈葉狀,其邊緣有鋸齒構造。頸部較短( 9~15頸椎)、背部長( 17脊椎)、薦椎不定(4~11),椎體為平凹或雙平型。肩胛骨細長,烏喙骨亞圓形,烏喙孔穿透,肱骨碩大,有加大的三角肌嵴,前足外指退化,末端有爪。恥骨前突發育,其後突與坐骨平行,閉孔退化。後肢長於前肢,股骨發育有股骨頭,大轉子和第Ⅳ轉節。脛腓骨並排緊密,距骨、跟骨不大,後足Ⅴ趾退化,每趾皆有蹄狀爪。有的類型發育膜狀甲板排列於背部、軀幹或其他部位以護身軀。過去曾認為鳥臀目在晚侏羅世出現,但1962年在南非發現畸齒龍(Heterodontosaurus)產於上三疊統,1967年在阿根廷中三疊統中找到皮薩龍(Pisanosaurus),在雲南上三疊統至下侏羅統中發現大地龍(Dadisaurus)等證實鳥臀類與蜥臀類一樣,同樣出現於晚三疊世或中三疊世。

種類與分佈

鳥臀目共有5個亞目:鳥腳亞目、劍龍亞目、甲龍亞目、角龍亞目和腫頭龍亞目,分佈於歐洲、北美、南美、非洲及亞洲的中生代地層中。
新浪環球地理訊 北京時間4月5日消息,據美國國家地理網站報道,美國克利夫蘭自然歷史博物館古生物學家近日從博物館恐龍標本中發現了兩種小型角龍新物種。這些標本化石分別於數年前出土於加拿大艾伯塔省恐龍省立公園中。生物學家的研究成果發表於《白堊紀研究》雜誌之上。
據研究人員介紹,這次發現的兩種角龍物種分別名為“Unescoceratops koppelhusae”和“Gryphoceratops morrisoni”。“Unescoceratops koppelhusae”恐龍的化石發現於1995年,這種恐龍生活於大約7500萬年前,身長約1米,頭部後方長有一個較短的裝飾,嘴部像鸚鵡的喙,下巴像一把斧頭。“Gryphoceratops morrisoni”恐龍的骨架標本發現於上世紀50年代。
美國克利夫蘭自然歷史博物館古脊椎動物館館長邁克爾-賴安表示,“在將這些化石標本碎片組合到一起后,我們發現這是一隻有角恐龍的顎部。這與我們以前看到的任何恐龍都不一樣。我敢肯定地說,我們可以定義新的物種名稱。”研究人員認為,成年三角龍長度應該不超過0.5米。因此,這也是北美地區迄今發現的最大角龍。
賴安指出,這兩種新發現的恐龍物種都生活於白堊紀時期,而且那個時期保存下來的小型角龍的骨架化石非常少,因此這樣的發現非常罕見。“由於小型恐龍的體形太小,因此很難完整、自然地保存下來。由於體形太小,這兩種角龍可能是其他一些恐龍的美味佳肴,而它們本身可能以小型兩棲類或爬行類動物為食。”在這兩種恐龍家庭新成員的生存期間,如今貧瘠的加拿大艾伯塔省南部地區當時可能會更潮濕。

化石發現


日本福井縣立恐龍博物館11月25日宣布,該館在與友好博物館浙江自然博物館在浙江省麗水市共同進行的發掘調查中,發現了甲龍科甲龍的化石。恐龍博物館介紹,該化石很可能是至今未發現的恐龍新種。化石為恐龍的頭部與肋骨及大腿部分,今後將對化石進行清潔並進一步詳細調查。
該館與中國浙江自然博物館在2013年3至4月對一處計劃建設工業園區的工地進行發掘調查,在白堊紀晚期(約1億至6600萬年前)地層中發現了屬於3頭恐龍的化石。
甲龍為草食性恐龍,身披由骨骼生成的鎧甲。被發現的化石尾部突起部分長約40厘米,寬約45厘米,可推測該龍全長為7-8米。
此次為亞洲最南部的發現地點,日方恐龍博物館特別館長東洋一表示,通過這些化石“可以了解甲龍全身的模樣,或也將有助於對它們棲息範圍的研究”。福井縣恐龍博物館將從28日起公開展覽這些化石的複製品。

新物種啟示


長期以來有一種觀點認為,角龍的演化史極其複雜,最近在山東境內發現的一俱恐龍化石進一步證明了這種觀點。
中國古生物專家在山東諸城發掘出土的一件纖角龍類恐龍化石被證實為一個新的恐龍屬種,為研究白堊紀晚期角龍演化的複雜性提供了實證。
記者從正在山東諸城召開2010年山東諸城國際白堊紀陸相生態系統學術研討會上獲悉,這一新恐龍屬種被命名為“意外諸城角龍”,關於這一發現的研究成果已於11月份發表在《公共科學圖書館・綜合類》(PLoSone)中。
“意外諸城角龍”的發現和命名者、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員徐星介紹說,這一類恐龍除具有粗壯的下顎和寬大的牙齒等纖角龍鮮明特徵外,還具有角龍科恐龍才具有的一些特徵,如脊椎扁平、肋骨細長等,但沒有角,且頸盾短小,所以將其歸類為纖角龍科恐龍。
用“意外”這個詞命名主要是因為這件化石產於諸城市龍都街道庫溝恐龍化石長廊,其所處的地層中擁有大量零散的鴨嘴龍骨骼化石,而這一纖角龍化石卻意外地埋藏於此,不僅關聯保存,而且異常完整。此前,纖角龍化石在亞洲非常罕見,主要產地在北美地區。
據了解,目前在諸城恐龍化石埋藏點已發現4種角龍化石,除“意外諸城角龍”外,還發現了北美地區以外唯一的大型角龍化石,被命名為“諸城中國角龍”。另外兩種角龍正在研究過程中,也有望填補角龍科研空白。
“可以說諸城是角龍的樂園。”徐星認為,“意外諸城角龍”說明了角龍類恐龍不同種群間的差異性要比之前所認為的大得多;這一化石還證實纖角龍為角龍類恐龍的進步屬種,是與角龍科恐龍如“諸城中國角龍”等一起生存在白堊紀恐龍時代最晚期的恐龍,這也為研究白堊紀晚期角龍演化的複雜性提供了一個實證。
截止到現在為止,這俱恐龍化石被精心保存在諸城恐龍研究中心,等待以後有可能的進一步研究。