三角龍

化石時期：晚白堊紀。

位於布魯塞爾比利時皇家自然科學研究院

保護現狀

滅絕(化石)

科學分類

域：真核域Eukarya

*恐怖三角龍T. horridus (模式種)

* T. prorsus Marsh,1890

* Sterrholophus Marsh, 1891

* 碎嘴龍Claorhynchus Cope, 1892

*陋龍Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987

很多年來三角龍的起源非常不明確。在1922年，新發現的原角龍被亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認為是三角龍的祖先。然而，如今發現數種與三角龍祖先有關係的物種。發現於90年代晚期的祖先角龍，是角龍下目中已知最早有額角的恐龍。而2005年發現的隱龍，是已知唯一的侏羅紀角龍下目恐龍。

這些新發現非常重要，並描繪出角龍類恐龍的起源，它們起源於侏羅紀的亞洲，而真正有角的角龍類出現在晚白堊紀之初。三角龍越來越常被認為是角龍亞科的一個成員，三角龍的祖先可能外表類似開角龍，開角龍生存時間早於三角龍約500萬年。

三角龍（屬名：Triceratops）是鳥臀目角龍下目角龍科的植食性恐龍的一屬，化石發現於北美洲的晚白堊紀晚馬斯垂克階地層，約6800萬年前到6500萬年前。三角龍是最晚出現的恐龍之一，經常被作為晚白堊紀的代表化石。

三角龍是一種中等大小的四足恐龍，全長6—10米、高2.4-2.8米、重5—10噸。他們有非常大的頭盾，以及三根角狀物，令人聯想起現代犀牛。雖然沒有發現過三角龍的完整骨骸，他們仍因大量從1887年起發現的部份骨骸標本而著名。長久以來，關於它們三根角以及頭盾的功能處於爭論中。傳統上這些結構被認為是用來抵抗掠食者的武器，但最近的理論認為這些結構可能用在求偶，以及展示支配地位，如同現代馴鹿、山羊、獨角仙的角狀物。

三角龍最顯著的特徵是它們的角和頸盾。它們的頭盾可長至超過1.5米。三角龍的口鼻部鼻孔上方有一根角狀物；以及一對位在眼睛上方的角狀物，超過80公分。頭顱後方則是相對短的骨質頭盾。

三角龍四肢短，前腳掌有五個短腳趾、後腳掌則有四個短腳趾。雖然三角龍確定是四足動物，它們的姿勢長久以來處於爭論中。三角龍的前肢起初被認為是從胸部往兩側伸展，以助於承擔頭部的重量。這種站立方式可見於查爾斯·耐特（Charles R. Knight）與魯道夫·札林格（Rudolph F. Zallinger）的繪畫中。然而，角龍類的足跡化石證據，以及如今的骨骸重建，顯示三角龍在正常行走時保持者直立姿勢，但肘部稍微彎曲，居於完全直立與完全伸展（現代犀牛）兩種說法的中間。但這種結論無法排除三角龍抵抗或進食時會采伸展姿態。

三角龍是角龍科中最著名屬，角龍科是群中型北美洲角龍類恐龍。多年以來，三角龍於角龍下目中的位置處於爭論中。混淆來自於三角龍的短、堅硬頭盾類似尖角龍亞科，而長的額角類似角龍科（或稱開角龍亞科）。在第一個對於角龍類的研究中，理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出出兩個支系，一個往三角龍發展的支系包括獨角龍、尖角龍，另一個支系包括角龍、牛角龍，這個假設使三角龍屬於尖角龍亞科。較晚的研究支持這個觀點，並將這個短頭盾支系正式命名為尖角龍亞科（包含三角龍），另一長頭盾支係為開角龍亞科。

在1949年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）首次對這假設提出質疑，並基於頭顱與角的特徵，而認為三角龍與無鼻角龍、開角龍關係較近，使得三角龍屬為三角龍亞科（尖角龍亞科）。然而，斯騰伯格的分類與約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）、大衛·諾曼（David Norman）將三角龍置於尖角龍亞科不同。

後來的發現與研究支持了斯騰伯格的觀點，Lehman在1990年為兩個亞科定義，並基於數個形態上的特徵，而將三角龍歸於角龍亞科。事實上，除了短頭盾以外，三角龍相當符合角龍亞科的特徵。彼得·達德森（Peter Dodson）在1990年的親緣分支分類法研究與1993年的形態學研究，加強三角龍歸類為角龍亞科的論點。

在種系發生學的分類中，三角龍通常作為恐龍定義中的一個參考點；恐龍被定義為三角龍與新鳥亞綱（現代鳥類）與共同祖先，的所有後代。而鳥臀目的定義為：所有親緣關係與三角龍接近，而離現代鳥類較遠的擁有共同祖先之物種。

第一個被命名為三角龍的標本，是在1887年發現於科羅拉多州丹佛市附近，由一個頭顱骨頂部，與附著在上面的一對額角所構成。這個標本被交給奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh），他認為該化石的所處地層年代為上新世，而該化石屬於一種特別大的北美野牛，因此將它們命名為長角北美野牛（Bison alticornis）。第二年，馬什根據一些破碎的化石，發現了有角恐龍的存在，因此建立了角龍屬；但他仍認為長角北美野牛是種上新世的哺乳類。直到第三個更完整的角龍類頭顱骨，才改變他的想法。這個由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在1888年於懷俄明州蘭斯組發現的標本，起初被敘述成角龍屬的另外一個種，但馬什經過熟慮之後，他將這個標本命名為三角龍（Triceratops），並將原本的長角北美野牛改歸類於角龍的一個種（後來也成為三角龍的一種）。三角龍的結實頭顱骨使得許多頭顱骨被保存下來，允許科學家們研究不同種與個體間的變化。除了科羅拉多州與懷俄明州之外，隨後在美國的蒙大拿州與南達科他州、加拿大的亞伯達省與薩克其萬省也發現了三角龍的化石。

在三角龍第一次被命名的前十年內，發現了不同的頭顱骨，這些骨骸與馬什最初命名的恐怖三角龍（T. horridus）頭顱骨有或多或少的不同；恐怖三角龍的種名horridus在拉丁語中其實意為「凹凸不平的」，意指原型標本的凹凸不平表面，該標本後來被確認為幼年個體。這些頭顱骨的差異可歸類出三種不同尺寸，這些差異來自於不同年齡與性別的差異，以及化石化過程中的不同程度或壓力方向。這些不同頭顱骨被命名為個別的種（可見於以下列表），並形成數個系統發生學研究。

魯爾發現這些種可分為兩個生物群，但他並沒有說明如何分辨它們；其中一群由恐怖三角龍、T. prorsus、短角三角龍（T. brevicornus）所構成，另一群由T . elatus、T. calicornis所構成。鋸齒三角龍（T. serratus）與扇形三角龍（T. flabellatus）則不屬於這兩個生物群。在1933年，魯爾將之前他與海徹爾、馬什先後完成的角龍下目專題論文重新出版，他維持原本的兩個生物群與兩個未定種的分類法，並增加了第三個支系，由鈍頭三角龍（T. obtusus）與海氏三角龍（T. hatcheri）所構成，特徵是非常小的鼻角。恐怖三角龍、T. prorsus、以及短角三角龍所構成的生物群，此時被認為是最傳統的支系，頭顱骨較大，鼻角較小。而T. elatus、T. calicornis所構成的第二個生物群，有大型額角與小型鼻角。查爾斯·斯騰伯格作了些調整，他將寬頭三角龍（T. eurycephalus）視為第二與第三個生物群之間的連結，而非恐怖三角龍所屬的第一生物群。這個分類法持續用到80年代與90年代。

不同角龍類的頭顱骨代表者單一種（或兩個種）之內的個體變化，這個論點逐漸普及。在1986年，奧斯特倫姆與彼得·沃爾赫費爾（Peter Wellnhofer）公布一份研究，他們宣稱三角龍屬只有一個種，恐怖三角龍。其中一個理由是在一個地區中，通常只存在者單一或兩個大型動物群；例如現代非洲的非洲象與長頸鹿。 Lehman在魯爾與斯騰伯格的支系研究中，加進兩性異形與年齡變化，他認為由恐怖三角龍、T. prorsus、短角三角龍所構成的第一個生物群是雌性個體，而T. elatus、T. calicornis所構成的第二個生物群是雄性個體，而鈍頭三角龍與海氏三角龍所構成的第三個生物群是年老的雄性個體。他的理由是雄性個體的體型較高、頭角較直、頭顱骨較大，而雌性個體的頭顱骨較小、頭角較短。

數年後，凱薩琳·佛斯特（Catherine Forster）對奧斯特倫姆與沃爾赫費爾的研究提出質疑，佛斯特對三角龍的化石材料做了更廣泛的研究，並認為三角龍只有兩個種：恐怖三角龍、T. prorsus；而海氏三角龍因擁有獨特頭顱骨，足以成立新的屬，已改為海氏雙角龍（Diceratops hatcheri）。她發現數個種其實屬於恐怖三角龍，而T. prorsus與短角三角龍是同一個種，因為有許多種被分類於第一個生物群，佛斯特提出前兩個生物群其實分別代表恐怖三角龍與T. prorsus。但在這個新分類法之下，這兩個種仍有可能是兩性異形的結果。

*恐怖三角龍（T. horridus）：奧思尼爾·馬什1889 （模式種）

* T. prorsus：馬什1890

*亞伯達三角龍（T. albertensis）：斯騰伯格1949

*長角三角龍（T. alticornis）：馬什1887

*寬頭三角龍（T. eurycephalus）：施賴克耶爾1935

* T. galeus：馬什1889

*碩大三角龍（T. ingens）：魯爾1915

*大三角龍（T. maximus）：布朗1933

* T. sulcatus：馬什1890

*短角三角龍（T. brevicornis）：海徹爾1905 （ = T. prorsus）

* T. calicornus：馬什1898 （ =恐怖三角龍）

* T. elatus：馬什1891 （ =恐怖三角龍）

*扇形三角龍（T. flabellatus）：馬什1889 （ =恐怖三角龍）

*海氏三角龍（T. hatcheri）：魯爾1907 （ =海氏雙角龍）

* T. mortuarius：愛德華·科普1874 （ =大師龍，疑名）

*鈍頭三角龍（T. obtusus）：馬什1898 （ =恐怖三角龍）

*鋸齒三角龍（T. serratus）：馬什1890 （ =恐怖三角龍）

*森林三角龍（T. sylvestris）：科普1872 （ =森林奇迹龍，疑名）

雖然三角龍常被描述成群居動物，但沒有直接證據顯示它們為群居動物。但有些角龍類恐龍的發現地點常有數十或數百個個體。明尼蘇達科學博物館的古生物學家Bruce Erickson宣稱在蒙大拿州海爾河組發現了200個T. prorsus的標本。巴納姆·布郎（Barnum Brown）則宣稱在該處發現了超過500個頭顱骨。因為在北美洲西部的蘭斯組（晚馬斯垂克階，6800萬年前到6500萬年前）發現了豐富的三角龍牙齒、角狀物碎片、頭盾碎片、以及三角龍其他的破碎頭顱骨。在1986年，羅伯特·巴克（Robert Bakker）估計在白堊紀，三角龍的數量佔了蘭斯組動物群的5/6。三角龍的頭骨較常被發現，而非身體部分，與大部分動物不同。

三角龍是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最後出現的角龍類之一。三角龍的近親雙角龍與牛角龍、以及遠親纖角龍也生存在同一時期，但它們的化石較少被發現。

三角龍是植食性動物，但它們也可能使用頭角、喙狀嘴、以身體來撞倒較高的植被來食用。三角龍的顎部前端具有長、狹窄的喙狀嘴，被認為較適合抓取、拉扯，而非咬合。

三角龍的牙齒排列成齒系（Tooth batteries），每列由36到40個牙齒群所構成，上下顎兩側各有3到5列牙齒群，牙齒群的牙齒數量依照動物體型而改變。三角龍總共擁有432到 800顆牙齒，其中大部分都是正在使用，而三角龍的牙齒是不斷地生長並取代。這些牙齒以垂直或接近垂直的方向來切割食物。三角龍的眾多牙齒，顯示它們以體積大的棕櫚植物為食。三角龍的食物中可能包含棕櫚科與蘇鐵，而其他人員則認為包含草原上的蕨類。

在2005年，BBC的電視節目《恐龍凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，節目單位測試三角龍將如何抵抗大型掠食者如暴龍的攻擊。為了了解三角龍是否如同現代犀牛般衝撞敵人，節目單位製作了一個人工的三角龍頭顱，並以每小時24公里的時速撞向模擬的暴龍皮膚。三角龍的額角刺穿的模擬皮膚，但是額角與喙狀嘴則無法刺穿，而且頭顱的前段斷裂。結論是三角龍無法利用衝撞敵人來自我防衛，如果它們遭到攻擊時，應該會採取堅守策略，當敵人接近時，使用它們的角來牴刺敵人。但事實是錯誤的——用樹膠來代替骨骼是致命的錯誤；所以說除了將頭角用於抵抗掠食者以外，三角龍可能會使用頭角互相碰撞。研究顯示這種互相碰撞的行為是合理的、可行的，但沒有證據顯示三角龍擁有這種行為。三角龍與其他角龍科的頭顱骨上的瘡孔、洞孔、損害、以及其他傷口，常被認為是以頭角互相戰鬥造成的傷痕。一個最近的研究則認為沒有證據顯示這些傷痕是因為打鬥而留下的，也沒有感染或痊癒的證據。而骨質流失、或不明的骨頭疾病，是這些傷痕的來源。三角龍的大型頭盾可能用來增加身體的表面積，以協助調節體溫。劍龍的骨板也被推測擁有類似的功能，但這個理論無法解釋角龍科不同成員的頭盾形狀變化。頭盾與角是兩性異形特徵的理論，是由Davitashvili在1961年首次提出，並且逐漸獲得更多人的支持。頭盾與角在求偶以及其他社會行為上，被視為重要的視覺辨認物；這個理論可從不同角龍類恐龍擁有不同的裝飾物而得到證實。而現代現代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用。最近，一對於最小型三角龍頭顱骨的研究，確定該頭顱骨屬於一個幼年體，並顯示頭盾與角是在年紀非常小的時期開始發展，早於性發育；因此三角龍的頭盾與角可能作為視覺辨認物使用。而該幼體化石的大型眼睛與較短的頭盾與角，也顯示三角龍的親代具有親代養育的行為。

專門收集古動物遺骸的加拿大化石公司在加拿大艾伯塔省與美國蒙大拿州交界地帶以南的米爾克河附近發現了一副較為完整的恐龍骨骼化石。加拿大卡爾頓大學古生物學教授邁克爾·瑞安等人經過多年的研究，才把這種恐龍與外表兇猛的食草恐龍家族的其他成員區別開來。新發現的這種恐龍長7米，重約2噸。它生活在白堊紀時代，被認為是三角龍的祖先，是角龍亞科恐龍在北美最早的成員。引人注目的是，其頭骨後面有一個巨大的頭盾，邊緣有數個鉤角。瑞安認為，這個器官可能不是用來防禦掠食者，而更有可能是吸引配偶的炫耀物。

三角龍獨特的外形，使得它們經常出現在電影、電腦遊戲、以及電視節目中。在1993年的電影《侏羅紀公園》中，出現了一隻因為不適應現代植被而生病的三角龍。而在1933年的電影《金剛之子》（Son of Kong）中，一隻類似三角龍的恐龍追趕者進入叢林的人類，該只三角龍模型是由早期的電影特效專家Willis O'Brien所操作。三角龍也出現在三個以恐龍為主題的電視節目：《與恐龍同行》（Walking with the Dinosaurs）、《恐龍凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）以及《史前公園》（Prehistoric Park）。

三角龍因為它們頭部的三根大型角而著名。它們常在英文中被昵稱為「Three-horns」，例如動畫電影《歷險小恐龍》（The Land Before Time）與其續集。它們也常在兒童讀物、動畫節目中被簡稱為「Trike」，例如《哈利與小恐龍》。

在兒童讀物中，經常出現三角龍與暴龍打鬥的場景，因此這兩種恐龍普遍被認為是天敵或是敵手。但在1966年的電影《公元前一百萬年》（One Million Years BC）中，三角龍的打鬥對象，從暴龍替換成角鼻龍，但角鼻龍與三角龍其實生存於不同的時期。

三角龍也出現在《侏羅紀公園》周邊的電視遊戲，或是其他類似主題的遊戲，例如1997年的電腦遊戲《Jurassic Park: Chaos Island》與《恐龍獵人》（Turok: Dinosaur Hunter）、以及2000年的電腦與Playstation遊戲《恐龍危機》（Dino Crisis 2）。三角龍也出現在任天堂的遊戲中，例如《大金剛賽車》（Diddy Kong Racing）、《星戰火狐大冒險》（Starfox Adventures）。三角龍也是南達科他州的官方州化石，以及懷俄明州的官方州恐龍。