雙叉犀金龜

鞘翅目金龜科動物

雙叉犀金龜又名獨角仙,雄性成蟲的頭部長有一支兩邊對稱、雙分叉的巨型犄角。主要分佈在中國華中、華南、台灣地區、日本、泰國及朝鮮半島等地,屬於常見品種。是最具代表性的兜蟲之一。

幼蟲是以腐葉土或朽木形成的腐殖質為食,成蟲還以樹木傷口流出的汁液或熟透的水果為食。生命周期約1年。常被作為寵物飼養。

雙叉犀金龜的發育經過受精卵、幼蟲、蛹、成蟲四個時期。雙叉犀金龜晝伏夜出,黃昏開始活動,有趨光性。雄性多好鬥,搏鬥時會先上下晃動額角,收縮腹部發出發出“吱吱——”聲示威。幼蟲多以朽木形成的腐殖質為食;成蟲取食榆、桑、無花果等植物的嫩枝及瓜類的花,取食方式高度特化,先用鏟狀的上唇劃破樹皮,然後用毛刷狀的舌舔舐樹汁。

物種學史


雙叉犀金龜最早是Linnaeus在1771年命名的,但林奈使用的屬名是Scarabaeus,誤認為這是一種蜣螂。1911年Arrow以雲頂兜(Allomyrinapfeifferi)為模式種建立了Allomyrina屬,並把戴叉犀金龜和雙叉犀金龜也置於此屬。而Minck在1920年又以雙叉犀金龜為模式標本建立了Trypoxylus屬,因此雙叉犀金龜的屬名一直存在爭議。近年來染色體分析結果表明兩種叉犀金龜和雲頂兜的親緣關係較遠,因此作為獨立屬Trypoxylus較為合適。
1911年,英國昆蟲學家Gilbert John Arrow將雲頂兜重新命名為Allomyrina pfeifferi,這個學名是合法的,並一直使用至今。而雙叉犀金龜和叉犀金龜由於和雲頂兜形態接近,也被置於此屬中。
1920年Minck建立Trypoxylus屬,包括叉犀金龜和雙叉犀金龜。此後,爭議主要集中於:雙叉犀金龜和叉犀金龜到底應該和雲頂兜同屬Allomyrina,還是獨立的Trypoxylus。2013年,法國國家自然歷史博物館和希臘塞薩利大學的研究表明,根據染色體分析,雙叉犀金龜和叉犀金龜的親緣關係很近,與雲頂兜相對較遠,而三者和姬兜也都有比較近的親緣關係。所以Minck的分類法更為合理。

形態特徵


成蟲

雙叉犀金龜成蟲
雙叉犀金龜成蟲
雙叉犀金龜體長44-54毫米,寬27-29毫米,全體黑色或黑褐色,雄蟲頭部具分叉粗大的、長的角狀突起,前胸背板中央具相當強大的前伸分叉的角狀突起。
雙叉犀金龜雄蟲體光滑而光亮。頭部色較深,唇基非常短而窄,前緣具雙齒;觸角黑色10節鰓片部3節;頭部中央有斜向前上方伸出的、長大的角狀突起,其長度幾乎達前胸背板的2倍,也有突起極短小,分叉極微弱的,上顎發達,突出於唇基外,末端鈍成叉狀,外側簡單無突起與凹陷,下顎上密布黃褐色的絲狀毛叢,其內葉具5齒。前胸背板上密布微細刻點與皺刻,因而呈黑綢樣光澤;前胸背板前角銳、后角鈍,兩側呈明顯角狀擴出,致呈六角形,其前緣中部後面還具有一個向前彎曲、分又的角狀突起,此突起較頭角短細,下面呈銳脊狀。小盾片半圓形。鞘翅革質色較淺,褐色,光滑而光亮,上密布微細刻點,縱肋不明顯。臀板極發達,向後顯著隆凸,顏色較暗,僅在基部接近前臀板處密布黃色茸毛。腹面黑色或黑褐色。足色較深,黑色;前足脛節外側具三銳齒;中、後足脛節外緣具硬刺後足跗節各節形狀相似;爪對稱,中間有一針狀刺,末端具二束長毛。
雙叉犀金龜雌蟲色較暗,全身密被淡黃褐色細茸毛。頭上密布粗大皺刻;唇基前端窄,前緣有向上卷的二齒突;在前頭複眼間,橫列有3個明顯的瘤狀齒突,中部齒突較兩旁的齒突為高,複眼前側面有2較低的齒突。前胸背板不光滑,其上密布粗皺刻點與較長、較粗的黃毛;中部有一縱向較寬,淺的凹陷;在近前緣中部有一成叉狀的凹陷;其餘特徵與雄蟲同。

棲息環境


多棲息於常綠或落葉闊葉林中,因幼蟲依賴林下的腐葉土或朽木形成的腐殖質為食,因而對森林的原生性要求較高,尤其喜愛殼斗科植物,如青岡櫟。此外幼蟲也會在腐爛的草堆、木材廠木屑堆、蘑菇種植場的木屑培養基中生活。

生活習性


雙叉犀金龜幼蟲
雙叉犀金龜幼蟲
幼蟲在腐殖土或木屑堆內部生活,一般不會將自己暴露在外面。因氣門開放,所以必須生活在潮濕的環境中,不然很容易因身體快速失水死亡。幼蟲在食物堆中緩慢活動並取食,排出橢圓形略扁的糞粒。此種幼蟲較為溫順,可以群居,但密度過大食物不足也會發生互咬現象。觸角有嗅覺功能,如果附近有蛋白、脂肪等含量較高的食物,幼蟲會前往取食。如果環境溫濕度不足、透氣性不足或食物耗盡,幼蟲會鑽出地表。
幼蟲最適溫度為23-25℃,此溫度下進食最活躍,生長狀況最好;雖然可以忍耐30℃的高溫,但會對生長產生不利影響;20℃以下進食量減少,生長緩慢;10℃以下進入休眠狀態,基本不進食,體重會減少;可以短時間忍受0℃左右的低溫,但低於-2℃會造成死亡。
幼蟲天敵主要為鼴鼠、獾等會挖掘的捕食者,以及叩甲、土蜂等肉食性幼蟲,也容易被真菌寄生死亡。
舔舐樹汁
舔舐樹汁
自然狀態下成蟲在初夏開始出現,最多見於6-7月,到9月則大部分都會死亡。成蟲在20℃以上活動,白天多在落葉堆、土壤內等陰暗潮濕環境休息,黃昏開始活動活動,活動高峰期為日落後夜晚的前幾個小時,有趨光性。成蟲喜食樹木的汁液或熟透的水果,雖然為咀嚼式口器,但取食方式高度特化,先用鏟狀的上唇劃破樹皮或水果表皮,然後用毛刷狀的舌舔舐樹汁或水果,樹汁也會吸引來其他昆蟲一起取食。如果夜間沒有攝入足夠的食物,也會出現白天繼續趴在食物上進食的情況。
雄性好鬥,為了爭奪食物和交配權會用額角搏鬥。搏鬥的雙方會先上下晃動額角,收縮腹部發出發出“嘰——嘰——”聲示威,如果雙方均不退卻,它們會努力將額角插入對手的身體下方,將對手舉起掀翻。被舉起的一方即為失敗者,一般只要被舉起一次就會立即認輸逃走。
成蟲天敵主要為烏鴉、野豬等森林中的消息肉食或雜食動物。體表常附著有大量的蟎,但一般不危及生命。
食性:雙叉犀金龜成蟲取食榆、桑、無花果等植物的嫩枝及瓜類的花;幼蟲多以朽木形成的腐殖質為食。雙叉犀金龜取食方式高度特化,先用鏟狀的上唇劃破樹皮,然後用毛刷狀的舌舔舐樹汁,所以在它周圍常會吸引來其他夜行性昆蟲一起取食,如各類天牛、夜蛾。
活動:自然狀態下成年雙叉犀金龜在六月初開始出現,晝伏夜出,黃昏開始活動,有趨光性。雄性雙叉犀金龜多好鬥,搏鬥時會先上下晃動額角,收縮腹部發出發出“吱吱——”聲示威,如果雙方均沒被嚇退,它們會努力將額角插入對手的身體下方,將對手舉起掀翻或扔到地上,失敗者會立即認輸逃走。
社交:雙叉犀金龜的幼蟲口內長有發聲器,可以在落葉堆里用人耳聽不到的聲音進行交流。

分佈範圍


雙叉犀金龜我國的主要分佈區在秦嶺-淮河一線以南,北起陝西南部和河南南部,西起四川和陝西的整個南方地區,包括海南島和台灣島。記載上山東、河北、北京等華北地區也有分佈,但近年來幾乎沒有發現記錄。但在吉林、遼寧等東北地區卻有穩定分佈,在朝鮮半島、琉球群島也有分佈。雙叉犀金龜為什麼在我國呈現間斷分佈有待進一步研究。
在日本分佈於本州、四國、九州的一些島嶼,並因人為釋放擴散到了北海道。
在我國以南分佈於越南、寮國、泰國的北部,緬甸、印度東部和孟加拉國。

生長繁殖


繁殖方式

獨角仙交配
獨角仙交配
成熟后的雙叉犀金龜成蟲雄性有強烈的交配慾望,只要遇到雌性成蟲就會試圖交配。但是雌蟲對交配較為抗拒,特別是已經交配過的雌蟲,會拚命逃離雄蟲。雄蟲會用後足和中足攀附在樹皮上,前足抱住雌蟲進行交配。如果雌蟲正在進食,往往不會注意身後的雄蟲,這種情況下交配會比較順利。交配過程可以持續幾分鐘到幾十分鐘。交配(尤其是頻繁交配)會使雄蟲壽命縮短,因此在野外獨角仙雄性成蟲壽命僅有1個月左右,而雌性成蟲可達3個月,而人工飼養的獨角仙雄蟲如果不交配壽命也能達到3個月。
一般情況下,一次成功的交配就足夠雌蟲所有的卵受精。交配後幾天雌蟲就會開始產。雌蟲會尋找腐殖質堆等適合幼蟲生長的環境,鑽入食材堆中,把土壓緊,製造出一個比卵略大的卵室,每枚卵都有單獨的卵室。雌蟲在腐殖質中產卵一段時間後會出來覓食補充營養和體力,然後繼續尋找合適的場所產卵。一般情況下一隻雌蟲可以在2-3個多月的成蟲壽命里產下40-80枚卵。
雙叉犀金龜蛹
雙叉犀金龜蛹
卵乳白色或淡黃色,剛產下的卵性狀似大米粒,隨著發育會逐漸膨脹為綠豆粒大小的球形,溫濕度適宜的情況下孵化過程約為10天。剛孵化的幼蟲為一齡幼蟲,經過約1個月後蛻皮成為二齡幼蟲,再過1個月左右再次蛻皮成為三齡幼蟲。三齡幼蟲期最長,為6-8個月,隨生長環境溫度的變化會有延長和縮短。幼蟲的體重在三齡中期達到峰值,此時大概開始進入冬季,如果是人工條件下溫度恆定體重則基本保持不變;如果是自然條件下氣溫較低,幼蟲體重會明顯降低,到第二年氣溫變暖體重回升,但無法達到峰值水平。三齡末期的幼蟲停止進食,在土中用身體擠壓出一個橢球形的室,並用糞便和分泌物加固室壁,形成蛹室。雙叉犀金龜的室豎直或微微傾斜,而大部分犀金龜的蛹室則是接近水平。此後幼蟲在蛹室內進入前蛹階段,身體變短,顏色變黃,表皮變皺,不久后蛻皮,即蛹化,蛹深黃色,沒有運動能力,只有腹部可以扭動。
雙叉犀金龜蛹經過20多天後羽化,剛羽化的成蟲鞘翅為白色而柔軟,經過幾小時后變為深色且硬化。剛羽化的成蟲不進食也不活動,會在蛹室中繼續蟄伏十幾天,然後從土中鑽出,開始覓食和交配。

所屬亞種


T. d. takarai
T. d. takarai
雙叉犀金龜主要有6-8個亞種:
T.d.dichotomus Linnaeus,1771分佈於中國東部和南部
T.d.septentrionalis Kono,1931分佈於日本本州,九州,四國
T.d.tunobosonis Kono,1931分佈於中國台灣島
T.d.politus Prell,1934分佈於泰國、緬甸、寮國和越南,印度東部
T.d.takarai Kusui,1976分佈於日本沖繩本島
T.d.inchachina Kusui,1976分佈於久米島,或與沖繩本島同一亞種
T.d.tuchiyai Nagai,2006分佈於日本口永良部島
另外有T.kanamorii Nagai,2006分佈於緬甸北部一小塊區域,可能是獨立物種也可能是雙叉犀金龜的一個亞種。
此外近年來還有學者發布了T.d.shennongji Takeuchi,2014;T.d.xizangensis Li&Zhang,2015等新亞種,但其有效性還沒有被廣泛認可。
分佈於中國東北和朝鮮半島的雙叉犀金龜亞種歸屬有爭議。

主要變種


將雙叉犀金龜作為寵物飼養由來已久,尤其是在日本。目前已經人工培育出了通體鮮紅色,紅色複眼或白色複眼的變種。

主要價值


雙叉犀金龜雄性成蟲可入葯,中藥材名稱獨角蜣螂蟲,有鎮驚、止痛及通便之功效。

主要危害


發生情況:山區主要在楊樹、櫟樹、榆樹、栗樹等林區活動;丘陵主要在核桃、桃、杏、李、柿等經濟林果園活動;平原梨、桃、杏、李等林區、果園地活動。
危害情況:成蟲,在5-9月,主要危害楊樹、櫟樹、杏樹、桃樹、栗樹、杏樹、梨樹種林木嫩枝或當年生樹榦和葉柄基部,造成新生枝或葉片枯萎死亡,果實減少產量。同時,還吸食樹木傷口處的汁液(特別是在新斷枝傷口),或桃、杏、李等成熟的果實上危害。尤其是喜愛在桃、杏、李果樹被鳥啄或蟲傷害的成熟的果實,另外在成熟的果實及林下種植的西瓜、甜瓜等成熟傷果取食。幼蟲,在楊樹、果樹苗圃地取食林木幼苗樹根、雜草根及腐爛的木材鋸末和腐爛的玉米桿、麥桿等。

種群現狀


被防鳥網纏死的雙叉犀金龜
被防鳥網纏死的雙叉犀金龜
雙叉犀金龜目前不是珍稀物種,但是其生存也面臨一些威脅。
因為雙叉犀金龜可作為寵物飼養,且製成標本有較高的收藏觀賞價值,所以很多人在捕捉野生雙叉犀金龜。而且雙叉犀金龜成蟲有趨光性,很容易被吸引到危險的人類居住區。在果園人們布下的防鳥網很容易就會將獨角仙纏住造成大量死亡。
但是昆蟲有繁殖速度快且產卵量多的特點,所以人為捕捉並不是威脅雙叉犀金龜生存的主要原因。雙叉犀金龜幼蟲生長離不開森林下的腐殖質,所以對年代悠久的天然林非常依賴,在種植年代短的人工林中無法生存,所以對天然林的砍伐和破壞才是雙叉犀金龜面臨的最大威脅。

防治方法


農業防治

● ● 在果樹、林木生產時期加強果園、林場、苗圃管理,4-6月份及時中耕除草,且不施沒有腐熟的有機肥料,以及破壞幼蟲的適生環境。使其老熟幼蟲或蛹受到傷害或被殺死減少成蟲的發生量和其危害,從而減少越冬基數和發生量。 
● ● 在冬季林木或果樹進入休眠期后,在當年的11月-第二年3月及時翻耕樹下土壤,深度20-30厘米,尤其是腐植質多的地方更需要深翻,使雙叉犀金龜幼蟲翻至土表凍死,減少第二年的發生量。 

物理防治

● ● 糖醋液誘殺技術。在桃樹林掛糖醋液誘殺劑,自製(比例糖∶醋∶水∶酒為2∶1∶5∶0.5,單位為份)糖醋液,每10公頃掛3個5升油桶,油桶腰部3面開窗;桶蓋擰緊由鐵絲系住,內裝糖醋液誘殺劑,掛在固定好高於樹冠1-3米三角架上。該技術具有生態環保、生產安全的特性。 
● ● 殺蟲燈誘殺技術。在桃樹園掛佳多頻振式誘殺燈誘殺,每15公頃掛1個佳多頻振式殺蟲燈,佳多頻振式殺蟲燈鐵絲繫緊掛在固定好高於樹冠1-3米三角架上。即使在陰雨天的晚上,也能夠誘到成蟲。雙叉犀金龜具有趨光性,應用佳多頻振式誘殺燈誘殺成蟲防治效果良好,在6-9月成蟲羽化期,可以長期掛誘蟲燈誘殺成蟲,減少當年的成蟲危害和下一年的發生量,確保林木果樹的健壯生長。 

保護現狀


保護級別

雙叉犀金龜被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》(簡稱:三有名錄) ,受到《中華人民共和國野生動物保護法》的保護,不能隨意捕捉。