幼蟲

廣義角度上的“幼蟲”，是動物個體發育中頗具形態和生理特點並有胚胎性質的發育階段；一般具有暫時性專有器官或構造以適應其獨自生活方式的需要，但在直接發育形式下的幼體則無此情形。

幼蟲（ larva）

極少數脊椎動物、尾索動物和很多門類無脊椎動物的個體發育都歷經幼蟲階段。有的只有一個幼蟲期，如異紐形動物的帽狀幼蟲，外肛動物的后灣幼蟲和海鞘的蝌蚪幼蟲。有些動物的個體發育中含有多個幼蟲期；如角貝有兩個幼蟲期：擔輪幼蟲和面盤幼蟲，假葉類絛蟲有3個幼蟲期：鉤球幼蟲、原尾幼蟲和全尾幼蟲；海參有4個幼蟲期：原腸胚式早期幼蟲、耳狀幼蟲、桶形幼蟲和五放幼蟲；而貽貝的幼蟲竟可細分為5期：擔輪幼蟲、面盤幼蟲、胚殼面盤幼蟲、具眼點面盤幼蟲和匍足面盤幼蟲。節肢動物，幼蟲的分期數與其蛻皮的次數有關。昆蟲胚殼中若蟲在各次蛻皮后的時期稱為齡蟲。如蝗蟲就有5個齡蟲期，另有的昆蟲如蜉蝣在環境影響下可有不同齡蟲期，少者5個，多者可達27個。

從進化的角度來看，幼蟲是物種從所屬門類走向獨自發展道路中的一種創造。有人將所有動物幼蟲歸納為兩類：早期幼蟲和晚期幼蟲。早期幼蟲又稱種系幼蟲，如雙囊幼蟲、帽狀幼蟲、輻輪幼蟲和擔輪幼蟲等。這些幼蟲的某些形態在所屬門類中具有一定共性和基礎性。例如寡毛類也有與多毛類擔輪幼蟲相似的發育期。與此相反，晚期幼蟲在同門內不同種間出現的形態差別甚至不亞於成體間差別。水母、吸蛭、絛蟲、甲殼和棘皮等類動物的幼蟲均屬晚期幼蟲。

經幼蟲發育為成體的經歷稱為變態。在有幾個幼蟲期的情形下，每次形態變化都與生活方式的改變有密切聯繫。海月水母的有性世代幼蟲和無性世代幼蟲出現於不同季節並分別營浮遊生活和附著生活。其浮浪幼蟲附著后先形成螅狀幼蟲，再發育為代表水螅體世代的杯狀體，此後便是由杯狀體向水母體世代的過渡。這時杯狀體節裂為疊盤體，由後者的自由端依次脫落下來的再一期幼蟲為碟狀體。經過浮遊生活期后，碟狀體長大為成體動物。海月水母兩個世代成體和所有幼蟲期雖基因型相同，但表型不同，以致形態各異。

幼蟲變態的結果一般是產生體形很小的成體型個體，是稱幼體。不過，在有些動物的個體發育中，從幼蟲到幼體之間還要經過一個過渡期，即后幼蟲期。這方面例子很多，如吸蛭的后搖尾幼蟲，貽貝的行幼體，櫻蝦的長眼柄幼體，毛蝦的仔蝦期和蟹類的大眼幼體等。后幼蟲期的特點在：雖然大多數成體器官已經生出，只是尚未達到成體的大小和比例。此外，某些幼蟲器官的殘跡或某些幼蟲生態表現依然存在。

我國歷史上，最早被認識的幼蟲是家蠶。在公元前16～前12世紀間中國的殷代，蠶的形態即被刻繪在龜甲上並出現了象形文的“蠶”字。在西方，17世紀末葉A．van列文虎克發現剛孵出的劍水蚤大異於成體，后經德耶爾研究始證實為幼蟲。有些十足類動物幼蟲如水蚤幼蟲和大眼幼體雖在18世紀80年代已被發現，但到19世紀初仍都被當成成體動物，直到19世紀30年代才得到改正。

1832年C．G．埃倫貝格發現后灣幼蟲並於1834年定名，當時把它當成一種輪形動物，直到1869年始由A．施奈德證實為外肛動物幼蟲。J．P．彌勒於1846年發現支架幼蟲，1847年發現帽狀幼蟲，1848年發現輻輪幼蟲，1850年發現旋輪幼蟲並分別予以命名。其中輻輪幼蟲和支架幼蟲最初也誤為成體動物，J．P．彌勒本人證實支架幼蟲實為蛇尾動物幼蟲，另由C．格根鮑爾確定輻輪幼蟲為帚蟲幼蟲。1840年S．羅文首先發現在演化上具重要地位的擔輪幼蟲，初定名為羅文幼蟲，后一度改名球輪幼蟲，到1878年始由B．哈切克改為現名。

到19世紀末，大多數門類中常見有代表性的及形態較特殊的幼蟲已有記載如：樽海綿的兩囊幼蟲；白枝海綿的中實幼蟲；腔腸動物中的浮浪幼蟲；多腸類的彌勒氏幼蟲和格特氏幼蟲；吸蛭類的纖毛幼蟲、雷迪氏幼蟲和搖尾幼蟲；絛蟲的六鉤幼蟲和囊尾幼蟲；紐形動物的德沙氏幼蟲；多毛類中的便帽幼蟲；腕足類中的傘形幼蟲；還有某些昆蟲類的幼蟲；甲殼類幼蟲以及棘皮動物中的羽腕幼蟲和肢腕幼蟲等。

C．R．達爾文的物種起源學說對認識和解釋幼蟲生成的因果和意義有很大影響，導致不少著名胚胎學家利用幼蟲形態發生過程來說明物種演化歷史和不同類動物間的親緣關係，推動了比較胚胎學的發展。

一方面由於受到個體發育與系統發育關係學說的影響，另一方面由於眾多相似形態幼蟲的發現，B．哈切克於1878年提出了擔輪幼蟲說。認為擔輪幼蟲是一種祖體動物——擔輪動物（trochozoon）留下的“活化石”。他認為幾乎所有現存對稱動物（bilateria）都來源於這一假想的祖先。1952年B．H．別克列米舍夫將擔輪動物列為一個總門，可說是擔輪幼蟲說的繼承和發展。環節、軟體、螠蟲和星蟲都歸於該總門之下，同時它們的幼蟲也統稱為擔輪幼蟲。

至20世紀中葉，L．H．海曼在提出動物界譜系關係時，仍然把擔輪幼蟲式祖先當成是螠蟲、星蟲、帚蟲、外肛、環節、軟體和節肢等多門動物的起始形態。她還把浮浪幼蟲式祖體作為整個動物界譜系樹的基幹，認為所有真後生動物（eumetazoa）都是從該祖體形態基礎上發展而成。J．哈吉則認為多種動物幼蟲的形態相似實際上可能是在生活環境需要下出現的同功現象。如幼蟲的陀螺形或錐形體制以及頂感覺器和纖毛環的生成都與水環境和地引力有關，但這種相似又掩蓋不了它們各自獨有形態特點。如環節動物擔輪幼蟲與軟體動物擔輪幼蟲最為相似，但它們之間的演化關係所達何種深度很值得加以研究。至少有一個重要差別：環節動物擔輪幼蟲中胚層從發生之始就未脫離過與體節生成的聯繫，而在軟體動物擔輪幼蟲期中胚層的發生卻從未有過分節的跡象。

20世紀上半葉之前，關於動物幼蟲的研究只不過是比較胚胎學和進化胚胎學的一個組成部分。至1950年G．圖爾松首先提出幼蟲生態學研究方向，並且把海洋幼蟲分為兩個生態類群：黃養浮遊幼蟲和浮養浮遊幼蟲。1972年C．A．米列伊科夫斯基又將海洋幼蟲升格為海洋生物中一個獨特的生態類群——海洋幼蟲生物（pelegiclarvaton），並把它與底棲生物（benthos）、自遊動物（nec－ton）、水漂生物（pleuston）和浮游生物（plankton）等並列。

與幼蟲生態學發展的同時，興起了幼蟲分類學。後者內容是將同一門類中幼蟲分為若干類型，二是利用幼蟲形態來鑒定其所屬成體種類。如宮崎一老1962年根據殼的形態和特徵將200多種瓣鰓類面盤幼蟲歸納為貽貝、牡蠣、簾蛤和竹蟶等20個類型。R．H．米勒主要根據附著器形態、幼蟲已否攜帶成體原基以及芽生體出生情形等將海鞘蝌蚪幼蟲分為28個類型。

在利用幼蟲形態鑒定所屬成體種類的工作中，K．W．奧克爾曼曾用瓣鰓類后幼蟲期的殼頂形態來推測第1期幼蟲殼（或胚殼Ⅰ）和第2期幼蟲殼（或胚殼Ⅱ）生成中的形態變化，並將之作前後比較而推知所屬成體種類。V．L．羅森諾夫等人則依據面盤幼蟲殼的輪廓、殼頂鼓起程度、殼的長高比例和殼前後緣寬狹以及韌帶位置和鉸鏈形狀等條件鑒定出了20種北美瓣鰓動物。通過對3000多篇文獻的歸納，1982年D．E．布利斯制定了3個甲殼類動物方面的檢索表，即：用胚胎期附肢形態以分出各期幼蟲和幼體的檢索表；用無節幼蟲附肢和背甲形態分出甲殼類主要亞綱的檢索表和用溞狀幼蟲形態分出甲殼類的屬、目、亞目或亞科的檢索表。1978年M．J．韋斯特福爾除作出蜻蜒目成體和若蟲的檢索表外還作了鑒定和區分蜻蜒若蟲與蜻蛉若蟲的檢索表。

幼蟲模式與胚胎髮育模式相一致，動物幼蟲可分為：①處於囊胚狀水平的幼蟲，在結構上系由單層細胞圍成，尚無胚層之分，如海綿動物的雙囊幼蟲。②由兩胚層組成的幼蟲，如浮浪幼蟲，它是由圍在體表的外胚層和居於蟲體內部的細胞團組成，既無內腔，亦無開孔。N．N．梅契尼科夫稱這種幼蟲為中實幼蟲，亦出現於海綿動物中。此內細胞團並不完全相當於消化道原基，即不等同於內胚層而頗近似內中胚層。③無體腔的三胚層幼蟲，如多腸類的彌勒氏幼蟲和吸蛭類幼蟲；彌勒氏幼蟲在發生之始一度存在腔隙（囊胚腔），但不久因間葉細胞的填充和消化器官分枝的增加而消失。吸蛭幼蟲體內填充物除實質外還有大量生殖細胞和生殖細胞團。④具有假體腔的三胚層幼蟲，如環節、星蟲和軟體等類動物的擔輪幼蟲，紐蟲的帽狀幼蟲，內肛動物幼蟲和后灣幼蟲。它們都以單層外胚層細胞組成體壁，在體內生有簡單消化道。居於體壁與消化道之間的腔隙即假體腔。此腔實際上是存留下來的囊胚腔。此類幼蟲的運動器官主要是環形纖毛輪，位於幼蟲口之前者稱口前纖毛輪：位於口緣外圍者多稱纖毛冠。⑤具真體腔囊的三胚層幼蟲，如腕足類幼蟲、棘皮動物幼蟲和柱頭幼蟲。這些幼蟲的體腔囊都是由原腸腔外突部分形成的囊狀構造。這種體腔囊不但分居幼蟲消化道左右兩側，而且各分為前、中、后3部分。其中後部體腔是成體干腔發生的基礎此外，后兩類動物幼蟲的運動器官都不是纖毛輪而是表面生有纖毛帶的腕。

在演化歷史進程中，幼蟲為適應環境需要，為使營養獲得保障，為擴展活動範圍和為順利完成變態等而在形態上不斷有所變異和創造。如專有器官的出現——新性發生，器官出生時間的推遲或提前——異時發生以及性腺早熟——幼期性熟等均屬其內容。有很多情況說明幼蟲器官及其發生方式對成體器官的發生起直接或間接作用。因為幼蟲器官的命運有以下幾方面：①徹底破毀消失，②經過改造或不經改造而變為成體器官的一部分；③完全保存，只是在構造上和生理功能上有所改變。

幼蟲體制

可分為輻射對稱和左右對稱。雙囊幼蟲、中實幼蟲、浮浪幼蟲、水螅蟲類中的輻射幼蟲，管水母中的紅核幼蟲和珊瑚類中的愛德華幼蟲都屬輻射對稱式幼蟲；櫛水母的球櫛幼蟲為二輻射對稱幼蟲。此外所有三胚層幼蟲均為左右對稱式幼蟲。棘皮動物成體為輻射對稱體制，但其幼蟲期均為左右對稱。E．W．麥克布賴德根據幼蟲形態特點假想棘皮動物、半索動物和脊索動物共同起源於一種稱為對稱幼蟲（dipleurula）的祖先，此祖先與擔輪動物在演化上的地位大致相同。

幼蟲體區和體節

星蟲、螠蟲和軟體動物擔輪幼蟲都可區分3個體區：口前纖毛輪區、輪前區和輪後區。唯獨環節動物擔輪幼蟲3個體區的劃分與此不同：由頂板、口前纖毛輪和口凹區共同組成的口前纖毛輪區，由端纖毛輪、肛門和肛後區共同組成肛門區和介於上兩區之間的生長區。有些多毛類動物（龍介科、沙蠶科、磯沙蠶科）的晚期擔輪幼蟲從生長區再另生出3個幼蟲體節。其他體節系在幼蟲體節之後逐次生出而稱后幼蟲體節或軀幹體節。形成幼蟲體節的中胚層來源於中胚層母細胞；形成后幼蟲體節的中胚層卻來源於蟲體後端的外胚層細胞。幼蟲中胚層初不分節，后在外胚層分節影響下始有改變。幼蟲體節中沒有脂肪細胞和血管上的黃色細胞，也不產生生殖細胞。以上兩種體節來源的不同被P．P．伊萬諾夫稱為體節生成的異律性。這種異律性也出現在某些十足類動物幼蟲發育中。

螠綱擔輪幼蟲的中胚層和腹神經索曾一度有分節現象，但為時不久，於幼蟲期結束時即行消失。

運動器官

往往成為幼蟲體表中最突出的器官，同時又是變態中要丟棄或被改造的器官。此器官既具種的特異性，同時又標示了不同幼蟲各有其獨特活動習性。最普遍的幼蟲運動器官是纖毛器官，其形態、生長方式和數目均隨幼蟲種類而不同。

最為常見而且具有較重要功能的是頂纖毛束。幼蟲的進退運動和對周圍環境的感知都與頂纖毛束有關。后灣幼蟲除具頂纖毛束外還從身體前端底部生出另一擺動纖毛束。後者能對海洋底質進行探索以選擇附著地點。綠海葵浮浪幼蟲後端的纖毛束（圖16）亦具有類似作用。

幼蟲纖毛器官以纖毛帶形式出現是非常普遍的。有的纖毛帶與幼蟲身體長軸相平行稱縱纖毛帶。多毛類與螠蟲擔輪幼蟲的縱纖毛帶特稱為神經區纖毛帶。與體軸垂直的環形纖毛帶在位置和數目上因幼蟲種類而異。多毛類擔輪幼蟲的主要環形纖毛帶是口前纖毛輪，有的兼有口后纖毛輪和端纖毛輪。只有口前纖毛輪者可稱單毛輪幼蟲，兼有端纖毛輪和只有口后纖毛輪者分稱端毛輪幼蟲和中毛輪幼蟲。不存在特別明顯的纖毛輪而大部分體表遍布纖毛者稱無毛輪幼蟲或原毛輪幼蟲。以此類推，在體表有兩個以上環形纖毛帶者則稱為多毛輪幼蟲。

如果在幼蟲身體凸出部分覆蓋著纖毛帶，所形成的運動器官更具效率，並使幼蟲更具獨特形態。如彌勒幼蟲和格特氏幼蟲的纖毛葉，帽狀幼蟲的側葉，面盤幼蟲的面盤，輻輪幼蟲的觸手以及海膽支架幼蟲和柱頭蟲旋輪幼蟲的腕都是其中例子。有的幼蟲甚至以特殊形態的運動器官而得名。

除纖毛器官外，剛毛和特化的附肢也是多種水生幼蟲的運動器官。前者見於多毛類的游毛幼蟲，後者見於甲殼類幼蟲。沙蠶的游毛幼蟲（亦稱疣足幼蟲）以疣足上的剛毛作為遊動器官。有的游毛幼蟲在生出3個幼蟲體節（或稱生毛節）后即進行變態，但有的在生出多個體節之後仍保存著許多幼蟲器官，這時剛毛仍對幼蟲起作用。

甲殼動物的各對附肢（游泳足除外）在發生過程中普遍地都曾被用做運動器官。如無節幼蟲的大顎，溞狀幼蟲的觸角、顎足和胸足，糠蝦幼蟲的胸足以及金星幼蟲和葉狀幼蟲的胸足莫不如此。

以足作為運動器官的情形還可見於瓣鰓類的面盤幼蟲和昆蟲中的蠋形幼蟲。而且面盤幼蟲的匍足只能夠貼在地面上爬行，而蠋形幼蟲卻可以用胸足和腹原足快速行動。

消化器官

幼蟲消化道一般都是簡單的U形管，連介面的前段為食道，中段為胃，後段為腸。只有球節幼蟲和彌勒氏幼蟲消化道有分枝。瓣鰓動物擔輪幼蟲的消化道特別向背部拱起，從而對殼腺的發生起誘導作用。

多腸類幼蟲的消化道只有口孔而無肛孔。假體腔三胚層幼蟲的口凹在原口位置形成，它們的原肛為新生構造。但在真體腔三胚層幼蟲發生中，情況與以上相反：在原口位置生成原肛，口凹為新生構造。此即原口動物與后口動物區分的主要依據。

消化腺的發生，時間較遲，已知前鰓類肝臟發生於面盤幼蟲身體進行扭曲時期，瓣鰓類的晶桿囊發生於匍足面盤幼蟲期。

排泄器官

有多種幼蟲的排泄器官是原腎管，在幼蟲身體左右側各有一個。吸蛭各期幼蟲和絛蟲原尾幼蟲的原腎管由多個焰細胞組成，絛蟲六鉤幼蟲和內肛動物幼蟲的原腎管只含一個焰細胞。多毛類擔輪幼蟲、帚蟲輻輪幼蟲和螠蟲擔輪幼蟲的原腎管由有管細胞組成。隨著幼蟲的長大這種排泄細胞的數目增多，可由一個增至十數個。瓣鰓類幼蟲中，組成原腎的有管細胞只有一個而且在變態中消失。后腎管在星蟲擔輪幼蟲期有出現。

較特殊形式的幼蟲排泄器官在名稱、結構和生成位置上都不相同，如帽貝面盤幼蟲的肛細胞，某些前鰓動物面盤幼蟲的排泄細胞團和后鰓動物面盤幼蟲的原始腎和次級腎等。原始腎僅由一對腎細胞組成，次級腎則由數個含大型液泡的細胞組成。

帽狀幼蟲的外胚層能積聚胚胎髮育期間的代謝產物，也可進行氣體交換，故被認為具有排泄機能。這種機能后在變態中因外胚層的消失而消失。

循環器官

海鞘蝌蚪幼蟲在變態之前即生出心臟，這一情形卻未在無脊椎動物幼蟲期出現過。某些前鰓動物在面盤幼蟲期生出的一個幼蟲心臟（或稱心囊）屬暫時性器官（圖20），在變態中消失。其發生位置是在幼蟲背部中線和面盤之後。藉此心囊的脹縮運動，面盤內的含氧血液得以送至內臟團周圍。從幼蟲期開始發生永久性血管的現象僅見於輻輪幼蟲。

神經系和感覺器官

無體腔三胚層幼蟲和假體腔三胚層幼蟲的頂板即最早的感覺器官，也是腦神經結髮生的基礎。在原環蟲擔輪幼蟲發生中，從腦神經結通出的神經纖維成輻射型排列。其中的兩條側神經在幼蟲腹部中線會合，此會合點之後為腹神經索發生區。蟲擔輪幼蟲的情形與此相同。

幼蟲感覺器官主要是眼和平衡囊。多種幼蟲具有一定結構和數目的眼點，如絛蟲搖尾幼蟲和甲殼類無節幼蟲只有一個眼點；星蟲擔輪幼蟲和前鰓類面盤幼蟲都有兩個，吸蛭纖毛幼蟲有2～3個，彌勒氏幼蟲則有多個。多數幼蟲的眼點在變態中消失，有些瓣鰓類在面盤幼蟲期生出的眼點可以保留到成體動物。

真水母的平衡囊發生於碟盤體幼蟲期，囊內平衡石由感覺棍內腔頂壁細胞分泌形成。前鰓類和瓣鰓類面盤幼蟲的平衡囊在發生之始為足基部前表面兩側出現的內陷，而後內陷加深外胚層癒合后始成為囊。

生殖器官

絕大多數動物門類的幼蟲期不形成性腺，但在少數綱目中（吸蛭、絛蟲、甲殼類、昆蟲），性腺不止發生於幼蟲期，甚至還有成熟於幼蟲期的現象。如吸蛭類的各期幼蟲都有生殖細胞，並且分裂成細胞團。包囊幼蟲中的各生殖細胞團直接發育為雷疊幼蟲（圖19），而後者體內的許多生殖細胞團又可發育為下一代雷疊幼蟲或搖尾幼蟲。在絛蟲類中，有種杯絛蟲的原尾幼蟲中就生有性腺。另一種圓葉類絛蟲的全尾幼蟲不但體內有卵細胞的生成，甚至還可有小幼蟲孵出卵膜。

端足類中跳溝蟲的卵子在孵育囊中進行發育，此被稱為孵育下黃養幼蟲發育類型。這種幼蟲在剛孵出卵膜時就已經有了生殖腺。此後再經兩次蛻皮，該腺的性別即可確定下來。

昆蟲各期齡蟲發育時，生殖腺也不斷發育並受咽側體內分泌物的控制。隨著成體期的到來性腺終臻成熟。

幼蟲是動物個體發育中一個童要環節。它對環境條件和營養條件有嚴格要求，如果稍不滿足，就不能完成向成體的過渡。因此可以認為幼蟲是動物生活環中最敏感也是很脆弱的階段。這恰好給人類以利用的機會。如設法隔斷幼蟲進入寄主的途徑就可防治寄生蟲病的傳染；將農業害蟲消滅於幼蟲階段就可保護農作物的成長；減少或杜絕幼蟲在底物上的附著就可使海上設備免遭污損以及成功地大量培養幼蟲就可擴大經濟動物的人工繁育等。

依據積累的大量資料，動物幼蟲可分為4個生態類型：寄生幼蟲、陸生幼蟲、淡水幼蟲和海洋幼蟲。寄生幼蟲除普遍見於吸蛭綱和絛蟲綱外在其他門類中也各有一定數目。陸生幼蟲自以昆蟲綱者為主，淡水幼蟲大致集中於甲殼類和水生昆蟲。獨有海洋幼蟲在多樣性上大大超過其他3類，這與海生動物在門類上超過陸生動物有關。海洋幼蟲不僅形態多樣化而且多有演化上的代表性。此外，同一種海洋動物具有多個幼蟲期的情形和眾多海洋動物都有幼蟲期的情形也造成了海洋幼蟲一方面特點。眾所周知，浩瀚海洋能夠成為農牧化場所，主要是靠大量浮游生物種群作為生產力，而浮遊幼蟲是其主要組成部分。作為二級或三級生產力，它們是許多大型經濟動物必需的餌料，是海洋中食物鏈的重要一環。

此外，海洋幼蟲還對海洋中有機物質的轉換、轉移和循環起有作用。許多底棲動物常年中積累的營養物質終歸要以幼蟲形式在一定時空範圍內上升到水表層或被海流帶至遠方，藉以使下代得到廣泛的分佈。有人估計，法國大西洋沿岸阿卡雄（Arcachon）地區藤壺卵子年產量約49噸。至於究有多少由卵子生成的幼蟲能夠存活、沉落、變態而作為新一代成體定居下來，這就要看當時的氣象、海流、水質、營養和敵害等一系列客觀條件來決定。實際上這也是決定全部海洋有機質（包括幼蟲及所有有機體）轉換、轉移和循環的主要條件。對有關海洋有機質的各方面知識的了解，在對海洋規律的認識方面有重要的參考價值。

生命值:25

生產信息孵化建築: 孵化場熱鍵: L

異蟲大部分單位的孵化都必須依靠幼蟲來進行，每個孵化場都可以產生出幼蟲，蟲后也擁有這樣的能力。另外由於幼蟲有著恐怖的高防禦，千萬別將時間浪費在殺死一隻幼蟲身上。

戰場角色: 產卵幼蟲

單位類型: 輕型- 生物

防禦能力: 10- 異蟲地面甲殼

移動速度: 0.56

可變異：工蜂、王蟲、跳蟲、蟑螂、刺蛇、感染者、雷獸、飛龍、腐化者