殼斗科

山毛櫸目殼斗科植物

殼斗科(學名:Fagaceae Dumort. (1829))(Fagaceae)又名山毛櫸科,是被子植物門(Angiospermae)、雙子葉植物綱(Dicotyledoneae)、金縷梅亞綱(Hamamelidae)、殼斗目(Fagales)的1科。殼斗科依不同觀點,共6~11屬,約900種,廣泛分佈於南、北兩半球,主要分佈於歐洲(包括地中海周圍)、亞洲東半部、北美至中美洲(含南美北部)。常綠或落葉喬木,稀灌木。

種屬分佈


殼斗科 藜蒴
殼斗科 藜蒴
殼斗科植物廣泛分佈於南、北兩半球,主要分佈於歐洲(包括地中海周圍)、亞洲東半部、北美至中美洲(含南美北部),而北極區、大洋中的島嶼、沙漠、南美洲與撒哈拉沙漠南方的非洲並沒有它的蹤跡。
殼斗科依不同觀點,共6~11屬,約900種,主要產於亞洲南部及東南部,中國有栗屬(Castanea)、錐屬(Castanopsis)、水青岡屬(Fagus)、柯屬(Lithocarpus)、櫟屬(Quercus)、青岡屬(Cyclobalanopsis)三棱櫟屬(Trigonobalanus)等7屬,約300種。除新疆有引種外,自然分佈於南北各省區,主要產於西南及南部。自沿海低丘陵至海拔約3800米高山均有生長,常為山地常綠闊葉或針葉闊葉混交林的主要上層樹種,又是山地水源林的重要成分,也是秦嶺南坡以南各地的主要用材樹種。
殼斗科
殼斗科
殼斗科植物至少在白堊紀時期就已發生,在此後的各個地史時期的地層中,先後找到它們的包括花粉在內的化石。第三紀時,它們的生存遠遠超過現代的分佈區。在中國東北、北部及西南部不少地區,先後發現了櫟屬、錐屬和柯屬植物的葉化石,在西藏希夏邦馬峰北坡海拔5700~5900米屬於晚上新世的植物化石層中找到與現在活植物相同的多種高山櫟類的葉化石。

植物簡介


單葉,互生,極少輪生(Trigo nobalanus 屬的一個種),全緣或齒裂,或不規則的羽狀裂(落葉棟類多數種);托葉早落。花單性同株,稀異株,或同序(Lithocarpus 屬的多數種),風媒或蟲媒;花被一輪,4-6 (-8) 片,基部合生,干膜質;雄花有雄蕊4-12枚,花絲纖細,花藥基著或背著,2室,縱裂,無退化雌蕊,或有但小且為卷叢毛遮蓋;雌花1-3-5朵聚生於一殼斗** 內,有時伴有可育或不育的短小雄蕊,子房下位,花柱與子房室同數,柱頭麵線狀,近於頭狀,或淺裂的舌狀,或幾與花柱同色的窩點,子房室與心皮同數,或因隔膜退化而減少,3-6室,每室有倒生胚珠2顆,僅1顆發育,中軸胎座。雄花序下垂或直立,整序脫落,由多數單花或小花束,即變態的二岐聚傘花序簇生於花序軸(或總花梗)的頂部呈球狀,或散生於總花序軸上呈穗狀(catkin),稀呈圓錐花序;雌花序直立,花單朵散生或3數朵聚生成簇,分生於總花序軸上成穗狀,有時單或2-3花腋生。由總苞 (involucre) 發育而成的殼斗(cupula) 脆殼質,木質,角質,或木栓質,形狀多樣,包著堅果底部至全包堅果,開裂或不開裂,外壁平滑或有各式姿態的小苞片* * * (bracteole) ,每殼斗有堅果1-3 (-5) 個;堅果有稜角或渾圓,頂部有稍凸起的柱座 (stylopodium),底部的果臍又稱疤痕(cicatrix) ,有時占堅果面積的大部分,凸起、近平坦,或凹陷,胚直立,不育胚珠位於種子的頂部(胚珠懸垂),或位於基部(胚珠上舉),稀位於中部,無胚乳,子葉二片,平凸,稀腦葉狀或鑲嵌狀,富含澱粉或及鞣質。
據不同學者的觀點,本科含7-10屬,多至12屬。本志認許7屬,約900餘種。除熱帶非洲和南非地區不產外幾全世界分佈,以亞洲的種類最多。Notho fagus 自然分佈限於南半球澳大利亞至南美大陸。Fagus除1種見於美洲大陸外余均見於北半球歐亞大陸。Castanopsis屬除1種見於美國西部外余均產亞洲南部及東南部。至於 Trigonobalanus屬,則為洲際間斷分佈,1種見於南美,2種產亞洲南及東南部。Lithocarpus 屬僅1種分佈至美國加利福尼亞州,其餘均產亞洲南部及東南部。Castanea 屬的種類以中國最多。我國有7屬約320種。
科模式:水青岡屬 Fagus L. 1753.
染色體基數X=12,稀11或13或21。在世界各地不同地史時期的地層中,不斷地找到包括印痕、花粉等各類化石的本科植物。第三紀時,本科植物的分佈區遠超過今日的活植物的分佈界限。以中國而言,在東北各地,山東,雲南和四川西部,先後發現屬於第三紀各個時期的櫟屬、柯屬和栗屬的葉化石。在西藏昂仁縣、日喀則市南木林縣境內也先後找到屬於晚白堊紀至第三紀的多種櫟屬化石。在西藏希夏邦馬峰北坡海拔5 700-5 900米屬於中至晚新世的植物化石層中找到與現今活植物同種的許多高山櫟類的葉子化石。
植物化學方面,樹皮和殼斗都富含鞣質,堅果(子葉)尚含大量澱粉。殼斗有刺的錐屬各種和栗屬,含澱粉及醣類為主,含鞣質甚微量。水青岡屬則含以油酸和亞油酸為主的脂肪油。產中國南部的一些柯屬和櫟屬種類,其樹葉和莖枝多含無羈萜及其醇類、粘霉醇、香樹素、蒲公英賽醇、谷甾醇、樺木酸、樺木醇以及五環的三萜化合物。分佈於長江以南各地的木姜葉柯 Lithocarpus litseifolius, 其嫩葉含一種查耳酮化合物,稱為Trilobatin, 呈淡黃色結晶,是一甜味素。國產種所含鞣質大多數屬水解性鞣質。
根據植物化學分析,櫟屬介於錐屬與柯屬之間。根據木材解剖,錐屬接近於栗屬,柯屬較接近於櫟屬。但錐、柯、櫟三屬之間都有一些種彼此相同現象或有過渡類型。木材結構則以柯屬較複雜。
花粉形態方面,栗屬、錐屬與柯屬相似,它們的外壁紋飾在掃描電鏡下均為不規則條紋狀,櫟屬(廣義屬)花粉的長軸與其他屬明顯有別。水青岡屬的外壁紋飾與其他屬的明顯不同。
本科植物常有桑寄生科植物寄生於其枝幹上,計有:Helixanthera parasitica Lour., Loranthus delavayi v. Tiegh, Scurrula parasitica L., Taxillus levinei (Merr. ) H. S. Kiu, T. limprichtii (Gruning) H. S. Kiu, T. sutchuenensis (Lect. ) Danser 及 Viscum ovalifolium DC.
自沿海低丘陵至海拔約3 700米高山地區都有本科植物生長,是組成常綠闊葉或針葉闊葉混交林的主要樹種,也是照葉林或山地水源林的重要樹種。有時以本科不同屬種組成的小片純“櫟林”。
栗屬和錐屬的多數種的種子,自古視為木本糧食。含鞣質較高的種類,經加工處理后,其澱粉可作備荒食料、飼料或作釀造原料。木材紅褐色的青岡屬和柯屬的種類,它們的木材結構十分相似,在南方一些木材商場中,常統稱之為木類,列為一級材。錐屬也有多種,其心材也是紅褐色,常稱之為紅錐類,或稱紅犁。五嶺以北常被稱為紅栲的種,只是其葉片背面被紅褐色粉末狀鱗秕,其木材並非紅褐色,不屬於一級材。水青岡屬的心材大都紅褐色,但其硬度稍次於木類,而韌性則頗強。上述木材,是中國南部各地常見的主要用材,為碼頭、坑道樁柱、車、船、器械、地板、傢具、農具及建築用材。

經濟價值


殼斗科植物的各部大多含鞣質,以樹皮和殼斗的含量較高,鞣質分解產物通常為鞣花酸、沒食子酸、兒茶酸和去氫雙沒食子酸(dehydrodigallic acid)。有栓皮的種類含有一種脂類化合物,稱栓皮蠟,栓皮蠟的主要成分為無羈萜(ffiedelin),有些種類尚含樺木酸(betulic acid)和樺木醇(betulin)。葉和木材含黃酮類化合物,其提取物經水解得到櫟酮(quercetin)、楊梅酮(myricetin)等化合物。有些種類尚含櫟素(quercitrin)、柚皮苷(naringenin)等。水青岡屬和櫟屬等的種仁含以油酸和亞油酸為主的脂肪油。廣佈於長江以南各地的多穗柯的嫩葉含一種查耳酮類化合物,稱為三葉苷(trilobatin),它是一種甜味物質,呈淡黃色結晶。

下級分類


1.栗屬 Castanea Mill.
2.錐屬 Castanopsis (D. Don) Spach
3.青岡屬 Cyclobalanopsis Oerst.
4.水青岡屬 Fagus L.
5.柯屬 Lithocarpus Bl.
6.櫟屬 Quercus L.
7.三棱櫟屬 Trigonobalanus Forman

親緣關係


近代學者大多將樺木科、榛科與殼斗科共組成殼斗目,少數則將榛科合併於樺木科內。這3個科的親緣關係,在“葇荑花序群”(Amentiferae)中十分密切。A·恩格勒認為風媒花,花單性,花被1輪,雄花序下垂且花序整個脫落的這群葇荑花序類植物在系統演化上是較原始的一群雙子葉植物。但近代學者從各方面論證,認為這群植物,包括殼斗科在內,是比具兩性花,雄蕊多數,心皮多數而離生,螺旋狀排列於延長或略壓縮的托柱上的木蘭目等遠為進化的一群特化植物。

進化地位


依恩格勒系統,殼斗科無花瓣,單性花,風媒等為原始被子植物,今支持此說者少,因為無花瓣是適應風媒傳粉的結果。
克朗奎斯特系統認為殼斗科非原始科,而是已進化的科,將殼斗科放入殼斗目,歸在金縷梅亞綱內,比木蘭亞綱進化。