M期

進行核分裂和細胞質分裂的時期

M期 M period 也稱為有絲分裂期(mitotic period),在分裂間期之後,指細胞周期中進行核分裂和細胞質分裂的時期。根據染色體形態的不同和活動情況,而分為前期、(前中期)、中期、後期和末期。細胞分裂期,包括分裂前期,分裂中期,分裂後期,分裂末期

變化特點


前期

①染色體現出 ②紡錘體形成 ③核仁、核膜消失 ④染色體散亂排列細胞內染色體數:2nDNA數量:4n

中期

染色體的著絲點排列在赤道板上,染色體形態清晰,便於觀察和計數細胞內染色體數:2nDNA數量:4n

後期

①著絲點 ②染色單體分開,形成2條染色體 ③移向兩極細胞內染色體數:2n→4nDNA數量:4n

末期

①染色體消失 ②紡錘體消失 ③新的核膜、核仁形成 ④形成兩個子細胞細胞內染色體數:4n→2nDNA數量:4n→2n

有絲分裂過程


前期

染色質濃縮成染色體。核仁解體,核膜開始消失。微管開始組裝紡錘體。
標誌細胞進入前期的第一特徵是:染色質絲螺旋纏繞而成顯微鏡下可見的、有特定結構的、並有一定數目的染色體。染色體先是隨機地散佈於核中,以後逐漸移向核周。核仁解體並消失。分散於細胞質中的微管在前期開始時也解聚而形成一個大的微管蛋白分子庫,供組裝紡錘體使用。紡錘體由成束的微管所組成。中心體的外圍有成輻射狀排列的微管,形成光學顯微鏡下可見的星絲,星絲和中心體合稱星體。2個星體最初在核膜外保持一定距離,至晚前期,由於星體間的微管,即極微管的延伸,兩個星體被推向相反的兩極。

前中期

核膜破裂標誌著前中期的開始。核膜破裂后,以小膜泡的形式分散到細胞質中。核膜下面的核纖層不再黏附在這些核膜片段上,而解聚成分散的肽鏈。染色體進一步凝集濃縮,變粗變短,形成明顯的X形染色體結構。紡錘體完成裝配(由動粒微管、極性微管以及輔助分子共同組成。)

中期

染色體繼續濃縮變短,染色體上的動粒微管繼續向細胞兩極延伸而達到中心體。各染色體都排列到紡錘體的中央,它們的著絲粒都位於細胞中央的同一平面,即赤道面上,這是中期的標誌,中期持續時間一般較長。

後期

染色體的著絲粒分為2個,導致每個染色體的2個單體成為2個獨立的子染色體。各對子染色體彼此分開后以相同的速度分別向兩極移動。同時微管不斷延長,因而紡錘體兩極間的距離也逐漸增長。

末期

分離的兩組染色體分別抵達兩極時,動粒微管消失。極微管進一步延伸,使兩組染色體的距離進一步加大。在兩組染色體的外圍,核膜重新形成,染色體伸展延長,最後成為染色質。核仁也開始出現,DNA合成功能逐漸恢復,細胞核恢復了新時期形態。至此,細胞核的有絲分裂結束。

其它含義


M期,即月經(Menstrual cycle),是生理上的循環周期,發生在一些具有生育能力的女性人類與其他人科動物之間。其他的哺乳類動物則是經歷動情周期。

分子機制


從G2期到M期
在G2期,M-Cdk在細胞中累積。到G2期末尾,M-Cdk被激活。激活的M-Cdk通過磷酸Cdc25使Cdc25激活,而激活的Cdc25通過水解M-Cdk上的兩個磷酸基團激活M-Cdk。同時,M-Cdk還能抑制Wee1激酶,進一步促進M-Cdk的激活。這種正反饋的激活方式使得激活的M-Cdk濃度在G2期末尾迅速上升,通過磷酸化其他蛋白質的方式引發細胞M期的一系列反應,促使細胞進入M期。
染色體凝縮
M-Cdk磷酸化凝縮蛋白(condensin),使得凝縮蛋白與DNA分子結合,將DNA分子凝縮成為顯微鏡下可見的染色體。黏著素(cohesin)與姐妹染色單體結合,將兩條姐妹染色單體連接在一起,直到M期後期兩條姐妹染色單體分開。
凝縮蛋白和黏著素在結構上有一定的相似性。已有的研究認為,這兩種蛋白質均在染色體DNA附近形成環狀結構,使得染色體DNA螺旋纏繞形成緻密的特殊結構。
M期中期到後期的細胞狀態監控機制
在細胞周期中,對細胞狀態的監控至關重要。如果缺乏對細胞狀態的監控機制,細胞可能在不恰當的狀態下進行了不恰當的動作,從而造成嚴重的後果。具體到M期,如果部分染色體尚未與紡錘體連接時就進入M期後期,那麼子細胞的染色體數目將會出現異常。
未與紡錘體結合的染色體會對細胞的細胞周期控制系統發送“停止”的信號,阻斷後期促進因子(Anaphase Promoting Factor, APC)的激活,從而阻止細胞進入M期後期。只有當所有染色體均與紡錘體結合之後,細胞才可能進入M期後期,姐妹染色單體分離並分別進入兩個子細胞。
姐妹染色單體與染色體分離
後期促進因子通過泛素化分離酶抑制蛋白使得分離酶抑制蛋白被水解,從而激活分離酶。分離酶催化黏著素分解,造成姐妹染色單體分離。
姐妹染色單體分離之後,與著絲點相連的微管兩端的微管蛋白解聚,使得微管變短,將染色體拉向細胞兩極。同時,動力蛋白和驅動蛋白驅使紡錘體極向細胞兩極移動,進一步將兩條染色體分開。
細胞分裂
當染色體移動至細胞兩極時,動物細胞中部會出現垂直於紡錘絲的分裂溝。分裂溝形成的詳細機制尚不清楚,但實驗觀察表明,形成中心紡錘體的微管會激活和招募相關的信號傳遞蛋白,這些信號傳遞蛋白將信號傳遞至細胞皮層(cell cortex),從而使得肌動蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)在細胞中部組裝形成垂直於紡錘絲的收縮環。
收縮環不斷變小並逐漸將細胞一分為二。在細胞分裂成兩個子細胞之後便完全消失。