雄蜂
由未受精卵發育而成的蜜蜂
雄蜂由未受精卵發育而成,具有單倍染色體(n=16),體較粗壯,專司交尾功能,其它功能退化,口器及足皆未特化,不能採集花粉,雄峰從卵發育至成蟲需24天左右。雄峰一般不出巢,只有在食物充足、溫度適宜的繁殖季節才出現。
雄蜂(drone)是由未受精的卵發育而成的蜜蜂。具單倍染色體。體型粗壯,體色較工蜂深。頭近圓形,複眼比工蜂和蜂王大,觸角的鞭節有11個分節。翅寬大,腿粗短,無螫針、蠟腺和嗅腺。在正常的蜂群中,雄蜂的數量從幾百至上千隻不等。專司與處女蜂王交配,以繁殖雌性後代。
雄蜂卵期3天,幼蟲期7天,封蓋后13天出房,發育期共23天,出房后6~7天才會出巢飛游。它行動不大靈活,飛翔時嗡嗡之聲大而響亮。以後再過7~8天就到了性成熟期,在風和日暖的天氣飛到空中尋找處女王進行交配。和處女王交配過的雄蜂,馬上就會死亡。雄蜂沒有螫針,不會螫人,等交配成功的處女王產卵后,雄蜂就成了蜂群中的贅物,工蜂把它咬死或趕出巢外冷死、餓死,或者把它們攆到蜂箱底部圍起來,不讓它們上脾吃食,直到餓死。弱小蜂群和沒有交尾成功的處女王蜂群,會把雄蜂保留一段時期。
蜂王的質量在很大程度上取決於與其交配的雄蜂的數量和質量。蜂王在短時間婚飛交配后,其受精囊必須裝入500~700萬精子,才能保證蜂王一生產受精卵的需要。蜂王在一次婚飛中,如果受精不足,就要進行第二次、第三次甚至第四次婚飛,這就會增加蜂王傷亡的危險,如果由於雄蜂少,蜂王達不到充分受精時,工蜂往往較早地更替已經產卵但受精不足的蜂王。
有些養蜂者認為蜂群培養雄蜂浪費飼料,這是不正確的。在自由培育和限制雄蜂的蜂群之間,不論在哺育的工蜂幼蟲數量還是蜂蜜產量方面,都沒有明顯的差別。由於雄蜂及其幼蟲確實消耗的飼料多,只能得出這樣的結論,雄蜂幼蟲有刺激蜜蜂積極採集的作用,自由培育雄蜂的蜂群工作更積極,採集效率更高。
選擇品質優良的專門培育雄蜂的蜂群(父群),大量培育種用雄蜂,可以保證蜂王能與質量優良的適齡雄蜂交配。
雄蜂羽化出房后,通常需經6~7天才能飛翔。達到性成熟須在12天以後,出房后約15天才能與處女王交尾。如從產下卵算起要40天左右。這時精子已由睾丸轉移到貯精囊,粘液腺大量分泌粘液。由於雄蜂和處女王的性成熟期不一致,在人工育王時,必須先培育雄蜂,再培育蜂王,兩者要相差20天左右,一般在看到雄蜂出房之時著手移蟲育王。
檢驗雄蜂性成熟的方法除從其出房日期上推算之外,還可以進行實際判斷,即抓取1隻雄蜂,用拇指和食指擠壓它的腹部,擠壓后,如果生殖器外翻,並在外翻的生殖器前端看到有米黃色的稠液,說明已性成熟;若擠壓後生殖器不外翻,或外翻后看不到有米黃色稠液,表明還未成熟。掌握雄蜂性成熟的時間,對適時進行人工移蟲育王確保新王交尾成功是十分重要的。
雄蜂的婚飛在其羽化后的第8~14天開始,於中午前後開始出巢飛翔,一直可延續到下午5點,大部分雄蜂在下午2~4時飛翔,雄蜂初次定向飛翔的時間只有幾分鐘,以後飛翔的時間越來越長,平均為25~27分鐘,最長可達50分鐘。晴暖天氣,一隻性成熟的雄蜂通常進行幾次飛翔,在兩次飛翔之間,在巢內停留幾分鐘由工蜂飼餵食物。雄蜂婚飛範圍的半徑為2~4公里,個別的可飛到5公里以外。雄蜂大部分在距地面15~30米的高度飛行,而工蜂的飛行高度為8米以上。雄蜂的婚飛活動在離蜂場一定距離的局部空間內進行,該局部空間內有大量雄蜂來回飛行,這些雄蜂可能來自周圍的若干個蜂場。這一局部空間稱之為“雄蜂圈”,而且雄蜂圈每年有在同一個場所形成的習性,處女王必須飛入雄蜂圈,才有可能與雄蜂交尾。
雄蜂的飛行活動最早的始於4日齡,大部分在5一7日齡開始。其飛行活動大多在午後一個相對集中的時間區域進行。在有多種蜜蜂共同分佈的地區,西方蜜蜂(Apismelifera)雄蜂的飛行時間與東方蜜蜂(Apiscerana),小蜜蜂(Apisfiorea),大蜜蜂(Apisdoreata)的飛行時間有短暫的分隔,但不能明顯區分開。西蜂雄蜂的飛行通常始於11一14小時,而16一18時結束,高峰期為14一16時。
雄蜂飛行開始的時問受環境條件,季節和巢門方向的影響。如果天氣狀況不利,那麼次日的飛行活動開始得比較早。高峰飛行活動開始的時間,春秋季較夏季早,這與夏季午後溫度較高有關。飛行活動亦可能受雄蜂在箱內通過日落和日出感知的時問有關。
雄蜂
巢門東南向的蜂群,雄蜂飛行較西南向的開始得稍早。
雄蜂的飛行活動與日溫,相對濕度,光強弱,太陽位置及日照長短密切相關。蜂王性行活動始終在日落後的20小時開始。以此推測蜂王,可能包括雄蜂,其飛行活動的時選擇是受生理節奏或時間間隔機制控制。蜂王和雄蜂可能是利用它們的生物鐘不確定日落前一回定時間,作為它們飛行活動開始的時間。
雄蜂通常在10一20℃以上才飛行,15℃時,一飛行只能持續極短的時間。雄蜂能在風速達25公里/時飛行,但當風速超過18公里/時,會妨礙與蜂王順利交配。多雲天氣,會減少雄蜂飛行。
雄蜂飛行的目的是定向、排泄和交配。其一生頭幾次飛行主要用於定向,持續時間較短,通常只有幾分種。而交配飛行大多在20分鐘以上,且有隨日齡而增加的傾向。雄蜂每日平均飛行2一4次,而有的可達10次以上。
培育優質雄蜂要具備強壯的父群、優質的雄蜂巢脾、充足的蜜粉飼料、適宜的溫度條件和妥善的飼養管理。
1.強壯的父群:強壯蜂群是人為迫使蜂群培育雄蜂的基礎,強壯蜂群擁有過剩的哺育力,蜂群有哺育雄蜂的願望,蜂王才能在雄蜂巢房內產未受精卵。培育雄蜂蜂群在春季最低不少於7框蜂,在夏季應10框蜂以上。
2.優質雄蜂巢脾:培育雄蜂要具備專用的雄蜂巢脾。春季培育雄蜂選擇羽化過2~3次蜂兒的雄蜂脾加入蜂巢,不宜使用顏色較深或較淺、雄蜂房不規則的雄蜂脾。夏季培育雄蜂利用巢礎新修的雄蜂脾為佳。避免因雄蜂房的因素,導致雄蜂個體瘦小,影響雄蜂質量。
3.充足蜜粉飼料:培育優質雄蜂必須有充足的蜜粉飼料,特別是花粉飼料,如果花粉飼料不足,即使是蜂王在雄蜂脾巢房裡產下未受精卵,當幼蟲發育到5~6日齡時也會被工蜂脫掉。因此,培育雄蜂蜂群不僅要有充足的蜂蜜,而且要有充足的花粉。當外界蜜粉源滿足不了蜂群的需要時,要及時補喂蜜粉飼料。
4.創造適宜溫度條件:雄蜂幼蟲發育適宜溫度是34~35℃,相對濕度是70~80%,當外界氣溫過低或過高都會影響幼蟲的正常發育,在氣溫不正常時,工蜂首先脫掉的是雄蜂幼蟲。因此,春季培育雄蜂要緊脾縮巢、加強保溫,縮小巢門,炎熱季節培育雄蜂要加強遮蔭,及時通風、降溫。
培育雄蜂的時間要根據育王計劃確定,一般情況下,在移蟲育王前20天左右往父群加雄蜂脾,因為雄蜂從卵至羽化出房24天,從出房到性成熟12天,從卵到性成熟共計需要36天。蜂王從移蟲到羽化出房12天,從出房到性成熟5~7天,從移蟲到蜂王性成熟共計需要17~19天。因此,在移蟲育王前20天培育雄蜂的性成熟期正好與蜂王的性成熟期相吻合。
培育雄蜂數量要根據育王數量制定。正常情況下,一隻蜂王在婚飛過程中與8~10隻雄蜂交尾。春、夏季培育雄蜂與蜂王數量的比例是80:1,也就是說,計劃培育成功一隻蜂王,首先要先計劃培育出80隻雄蜂,因為通常培育出的雄蜂成熟率最高只能達到70~80%。秋季培育出的雄蜂,性成熟率更低,通常是在50%以下。因此,秋季培育雄蜂與蜂王的比例為100:1,這樣才能保證蜂王的正常交尾和充分授精。
春季培育雄蜂蜂群要達到7框蜂以上,蜂數達不到標準時從其它群進行調補或合併。7框蜂的蜂群放4張脾,使蜂數密集、擁擠,調動蜜蜂培育雄蜂的積極性。
選擇優質的雄蜂巢脾加到兩個子脾之間供蜂王產未受精卵,雄蜂巢脾的上半部要有蜜粉飼料,不足時人工將花粉灌注到巢房裡,這種方法的好處有:一是可以限制蜂王往雄蜂巢脾的上部產未受精卵,使蜂群培育的雄蜂不超量,二是雄蜂巢脾上部蜜粉有利於雄蜂的保溫;三是雄蜂巢脾上部有蜜粉飼料,減少或避免脫子現象。為了保證在計劃時間範圍內有足夠數量雄蜂滿足處女王交尾的需要,在加雄蜂脾時,用控產器把蜂王控制在雄蜂巢脾上強迫產未受精卵。雄蜂巢脾的空巢房產滿卵后,撤去控產器,解除對蜂王產卵的控制。雄蜂發育到大幼蟲階段,,要擴大雄蜂巢脾兩側的蜂路,便於雄蜂房加高及封蓋。雄蜂巢脾封蓋以後,逐漸加脾擴大蜂巢。
培育雄蜂的蜂群始終保持飼料充足,在飼料充足的前提下,每天傍晚進行獎勵飼餵花粉和蜂蜜飼料。在溫度低時注意蜂群保溫,溫度高時注意蜂群遮蔭,以便培育雄蜂群維持正常溫度,保證雄蜂正常發育。
人工培育蜂王往往是比蜂群自然培育蜂王提前一段時間,在春季蜂群剛剛進入繁殖期,就需要進行培育雄蜂。
1.組織強壯父群培育雄蜂
早春是蜂群發展中最弱的時期,而一年中第一批培育雄蜂也是從這時開始。有時原群很難達到培育雄蜂的條件,需要從非父群中抽出蜜蜂和子脾加強父群,使父群在首批培育雄蜂時能達到7框以上,加雄蜂脾時必須緊脾縮巢,保證父群飼料充足。
2.利用老齡蜂王培育雄蜂
正常情況下,蜂群中如果是新蜂王,由於受精充沛產受精卵能力強,蜂群沒有發展的強盛時期,新蜂王很少產未受精卵,即使往新蜂王群中加入雄蜂巢脾,把蜂王控產器控制在雄蜂巢脾上,新蜂王在雄蜂巢脾上仍然產受精卵,最後發育成工蜂。因此,提早培育雄蜂要利用老齡蜂王。利用老齡蜂王貯精囊內精子數量相對偏少,很容易產未受精卵的特點,有效地進行培育雄蜂。
3.利用處女蜂王培育雄蜂
處女蜂王出房時幽閉到小核群里,進入性成熟期后,用CO2氣體進行麻醉處理,每次麻醉5分鐘,每日麻醉一次,連續麻醉兩日,麻醉后仍然放回小核群里幽閉飼養。經過麻醉處理處女蜂王10日左右開始產卵。早春利用處女蜂王培育雄蜂,需要在上一年越冬前組織出處女王蜂群。培育雄蜂時,用控產器把處女王控制在雄蜂脾上產卵,以免處女蜂王在其它巢脾的工蜂房內產未受精卵,發育成個體較小無利用價值的雄蜂(處女蜂王在工蜂房產未受精卵發育成雄蜂后,既損壞了原來規則的工蜂巢房,又浪費了工蜂的哺育力)。雄蜂脾上產滿卵后,放入強壯的蜂群進行哺育,控產器內加入雄蜂巢脾繼續讓處女蜂王產未受精卵培育雄蜂。
1.睾丸2.輸精管3.貯精囊4.穗狀突5.囊狀角6.陽莖口7.陽莖囊8.頸狀部9.陽莖10.球狀11.射精管12.黏液腺13.陽莖瓣14.陽莖基側突15.肛門T6~T8.第6~8腹節的背板S7--S9.第6~9腹節的腹板如圖:
雄蜂
雄蜂生殖系統的發育是完全的,其各部分形態組成在國內外早已有相關的描述和說明。然而,對雄蜂生殖系統發育過程的研究甚少,國內,僅有姜立綱(1982)指出:雄蜂出房后精巢有一個逐日由大變小的過程。有關雄蜂生殖系統在整個胚後生長發育階段形態特徵的描述,國內尚未見相關報道。為了了解雄蜂生殖系統生長發育的生物學特性,擴充雄蜂生殖生物學基礎理論知識,本試驗對雄蜂胚後生殖系統生長發育的形態特性進行了觀察和研究。
雄蜂精巢胚後生長發育分為4個時期,即精巢生長期(Ⅰ期)、精子發生與形成期(Ⅱ期)、精子轉移期(Ⅲ期)、精巢萎縮期(Ⅳ期)。
雄蜂的育精囊可以分為生精育精囊和輔助育精囊兩種。一個生精育精囊產生一束精子,並且在精子轉移之前生精育精囊囊體消失,釋放出精子束;輔助育精囊不產生精子,它可能具有營養和保護生精育精囊、保持精巢小管形態、轉移精子等作用。
雄蜂是單倍體,但是可以通過假減數分裂產生正常精子。
一般,根據育精囊內生殖細胞發育情況,昆蟲的精巢小管從端部向基部分為4個區段:精原區、生長區、成熟區和轉化區。然而,雄蜂精巢小管內的分區並不明顯,很難找到劃分各區的界限,整個長形精巢小管內育精囊生殖細胞的發育幾乎是同步的,僅在精子轉移期的基部出口處,活動的精子比例明顯高於它處。
雄蜂左右兩個精巢的體積、精巢內部小管的數量、每隻精巢小管中含有的育精囊數目以及育精囊內部組成精子束的精於數量等均存在程度不同的差異性。雄蜂種性、營養、生態要素等對雄蜂生殖質量的影響,有待繼續深入研究。
根據粘液腺的形態和粘液的產生與貯存,將雄蜂粘液腺胚后的生長發育分為兩個時期,即粘液腺生長期和粘液產生與貯存期。
雄蜂貯精囊表面為縱橫交錯的氣管網路所包被,這與蜂王受精囊外包被物非常相似,可能與精於貯存時環境溫度的調節、生理代謝的調節和氧氣的供給等有密切關係。
雄蜂輸精管緊密折迭扭曲包裹於精巢內側基部的膜內,其內壁呈明顯的左手螺旋槽式結構,這一結構的出現,可能有利於精子的運輸。雄蜂精子的轉移方式和機理,有待繼續研究。
雄蜂射精管初始時並非管狀,隨著個體的生長發育,從前到后依次開通,在雄蜂性成熟(第36日)前5~6天,射精管才完全開通為中空的管狀。這可能與精液的保存和保證交尾質量有關係。雄蜂射精管與球狀部結合處凹陷的縊痕結構有利於雄蜂陽莖外翻,便於交尾和排精。