托馬斯·亨特·摩爾根

托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生於肯塔基州的列剋星敦，他的伯父是美國南北戰爭時南方聯邦軍的著名將領，在美國南方聲譽很高，因此摩爾根一家在當地也頗受左鄰右舍敬重。不過摩爾根在他的一生中很少提到那位名聲顯赫的伯父，這一方面是因為伯父並沒有給他的家庭帶來經濟上的幫助，摩爾根的父親在內戰後受南方戰敗的影響，一直未能謀得一官半職改善家境；另一方面摩爾根在年紀還小的時候，就覺得上輩人的輝煌與他沒多少關係，他很小就有自己的興趣和愛好，例如捕蝴蝶、偷鳥蛋和往家裡撿化石和礦物標本等等。在他父親和母親的家族中，出過富商、軍人、外交官、律師，摩爾根以前的家譜中惟獨沒有科學家。借用現在的遺傳學術語，托馬斯·亨特·摩爾根可以算是家中的“突變”產物。

1886年，摩爾根在肯塔基州立學院（肯塔基大學的前身）獲得了理學學士學位，由於成績優秀，他被選為畢業生代表在畢業典禮上致告別詞。在獲得理學學位后，摩爾根有點煩惱，他不知道自己應該到社會上去做什麼。他似乎天生不喜歡經商，因此決定還是留在學校中繼續讀書，這一次他進入了霍普金斯大學的研究生院。他應該慶幸自己偶然的選擇，因為這所大學以學術自由而著稱，尤其重要的是，霍普金斯大學十分重視生物學。摩爾根受大學中學術氣氛的影響很深，例如他一輩子都不相信價格昂貴的設備，而相信腳踏實地的作風更為重要；摩爾根幾乎終生在實踐著大學里“一切通過實驗”的原則。

在霍普金斯大學讀書和留校任教的歲月里，摩爾根始終保持著對生物學界進展的高度關注。當1900年孟德爾的遺傳學研究被重新發現后，不斷有遺傳學的新消息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對孟德爾的學說和染色體理論表示懷疑。他提出一個非常尖銳的問題：生物的性別肯定是由基因控制的。那麼，決定性別的基因是顯性的，還是隱性的？不論怎樣回答，都會面對一個難以收拾的局面，在自然界中大多數生物的兩性個體比例是1：1，而不論性別基因是顯性還是隱性，都不會得出這樣的比例。為了檢驗孟德爾定律，摩爾根曾親自做了實驗，他用家鼠與野生老鼠雜交，得到的結果五花八門，根本無法用定律解釋；而且，關於染色體上有基因的說法，當時還只是猜測，用猜測的理論來解釋孟德爾的遺傳學說，堅持“一切通過實驗”原則的摩爾根認為那是不可信的。

懷疑歸懷疑，摩爾根依然在自己的實驗室里忙碌著。1908年，他開始用果蠅作為實驗材料，研究生物遺傳性狀中的突變現象。果蠅屬於蒼蠅一類，但是比我們日常看到的蒼蠅要小，體長不過四分之一厘米，一個牛奶瓶中就可以裝成百上千隻。果蠅喜歡吃腐爛的水果，所以人們在夏日的水果攤前可以看到它們的身影，它們的名字也由此而來。作為實驗材料，果蠅飼養容易，一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日；果蠅繁殖力強，1天時間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過5天羽化為成蟲，一年可以繁殖30代；果蠅細胞內的染色體很簡單，只有4對8條，清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了一個怪現象，他們放在家門口的牛奶瓶經常會丟失。那麼多的牛奶瓶跑到哪裡去了？原來，為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。

第一批果蠅被摩爾根“關了禁閉”，他讓手下的一名研究生在黑暗的環境里飼養果蠅，希望出現由於果蠅長期不用眼睛，使它們的視力逐漸消失，甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續繁殖了69代，始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時，一時睜不開眼睛，那個研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實驗成功擊掌歡呼，那些果蠅便恢復了常態，大搖大擺地向窗口飛去，留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗塗地的實驗，摩爾根做過許多次。他經常幾十個實驗同時進行，不出他所料，許多實驗都走入了死胡同。有時摩爾根自嘲說，他搞的實驗可以分成三類：第一類是愚蠢的實驗，第二類是蠢得要命的實驗，還有一類比第二類更蠢的實驗。雖然頻頻失敗，但是摩爾根屢敗屢戰，因為他知道，在科學研究中，只要出現一個有意義的實驗，所有付出的勞動就都得到了報償。

果然，關於果蠅的另一項實驗最終轟動了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的“嚴刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的溫度，加糖、加鹽、加酸、加鹼，甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了，目的是誘發果蠅發生突變。一晃兩年過去了，1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他，摩爾根面對實驗室中一排排的果蠅實驗瓶，略帶傷感地慨嘆：“兩年的辛苦白費了。過去兩年我一直在喂果蠅，但是一無所獲。”有時希望總在絕望的時候誕生，1910年5月，摩爾根在紅眼的果蠅群中發現了一隻異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型，因此這隻果蠅是罕見的突變品種。摩爾根激動萬分，將這隻寶貝果蠅放在單獨的瓶子中飼養。每天晚上，摩爾根帶著這隻果蠅回家，睡覺時將實驗瓶放在身邊，白天又帶著它去上班，生怕果蠅出現意外。在他的精心照料下，原本虛弱的白眼果蠅終於在與一隻紅眼雌性果蠅交配后才壽終正寢，將突變的基因留給了下一代果蠅，留給了苦心栽培它的摩爾根。十天後，第一代雜交果蠅長大了，全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔心，按照孟德爾的學說，紅眼基因相對白眼基因是顯性，因此珍貴的突變基因只是躲到了後台。摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會，他用第一代雜交果蠅互相交配，產生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天，摩爾根得到了第二代雜交果蠅，其中有3470個紅眼的，782個白眼的，基本符合3：1的比例。這下，摩爾根對孟德爾真正服氣了，實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規律。

當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時，他發現了一個不同於孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應當是有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，沒有一隻是雌性的。也就是說，突變出來的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終於從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。對特殊現象的解釋，就是建立新的定律。摩爾根知道，果蠅的4對染色體中，有一對是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位於X染色體上。因此，當他的那隻寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由於紅眼是顯性基因，因此後代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當第二次進行雜交時，體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會出現含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結合，生成第二代雜交果蠅中的白眼類型，而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現象，叫做“連鎖”，兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起，在細胞中的染色體對分裂時一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。

發現突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發現后，另外的突變類型便接踵而至。在幾個月內，他們又發現了四種眼色突變，例如果蠅中出現了粉紅眼，這個形狀的分離和組合與性別無關，也與白眼基因無關，顯然粉紅眼基因位於另外的染色體上，而且不在性染色體上；硃砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個基因都位於X染色體上。摩爾根的學生髮現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位於X染色體。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻並不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據連鎖原理，產生的下一代應該只有兩種類型，要麼是白眼小翅的，要麼是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發現，還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現象了。摩爾根提出，染色體上的基因連鎖群並不像鐵鏈一樣牢靠，有時染色體也會發生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅產生的後代中就會出現新的類型。這就是“互換”定律。

“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻，它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學三大定律。雖然摩爾根是個討厭空談理論，注重實驗的人，但是為他贏得聲譽最多的論文，卻不是關於實驗的描述，而是他發表在《科學》雜誌上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章，中間沒有列舉任何實驗數據。

1933年的一天下午，摩爾根正坐在家中院子里看一本當年流行的小說，悠然自得。這時，家裡收到了一份電報，內容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際，“托馬斯·亨特·摩爾根由於對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩爾根並沒有到瑞典去出席頒獎儀式，借口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經地在公眾集會中出現，除了科學討論會，他對於政治和其他集會均不感興趣。在得到獎金后，摩爾根執意一分為三，自己留下一份，兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來，榮譽和獎金應該屬於大家。1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個單位而長存於世。

在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年裡，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年，孟德爾逝世16年後，他的遺傳學說才又被人們重新發現。摩爾根也逐漸將研究方向轉到了遺傳學領域。摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的。但後來，許多問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論，他曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。但與此同時，德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意，他開始用果蠅進行誘發突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為“蠅室”，裡面除了幾張舊桌子外，就是培養了千千萬萬隻果蠅的幾千個牛奶罐。 1910年5月，這裡產生了一隻奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的。這顯然是個突變體，註定會成為科學史上最著名的昆蟲。這時摩爾根家裡正好添了第三個孩子，當他去醫院見他妻子時，他妻子的第一句話就是“那隻白眼果蠅怎麼樣了？”他的第三個孩子長得很好，而那隻白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這隻果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳，終於同一隻正常的紅眼雌蠅交配以後才死去，留下了突變基因，以後繁衍成一個大家系。

這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對白來說，表現為顯性，正合孟德爾的實驗結果，摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配，結果發現了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3：1，這也是孟德爾的研究結果，於是摩爾根對孟德爾更加佩服了。摩爾根決心沿著這條線索追下去，看看動物到底是怎樣遺傳的。他進一步觀察，發現子二代的白眼果蠅全是雌性，這說明性狀（白）的性別（雄）的因子是連鎖在一起的，而細胞分裂時，染色體先由一變二，可見能夠遺傳性狀，性別的基因就在染色體上，它通過細胞分裂一代代地傳下去。

染色體就是基因的載體，摩爾根和他的學生還推算出了各種基因的染色體上的位置，並畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖。基因學說從此誕生了，男女性別之謎也終於被揭開了。從此遺傳學結束了空想時代，重大發現接踵而至，並成為20世紀最為活躍的研究領域。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫學獎。他是霍普金斯大學、也是美國的第一位諾貝爾生理學及醫學獎得主；也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。

摩爾根畢生從事胚胎學和遺傳學研究，在孟德爾定律的基礎上，創立現代遺傳學的“基因理論”。曾對多種生物（包括許多種海洋生物）和生物學問題進行研究；利用果蠅進行遺傳學研究，發現了染色體是基因的載體，確立了伴性遺傳規律。並發現位於同一染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分開等現象，建立了遺傳學的第三定律——連鎖交換定律。把400多種突變基因定位在染色體上，製成染色體圖譜，即基因的連鎖圖。於1928年出版了《基因論》（The Theory of the Gene）專著，對基因這一遺傳學基本概念進行了具體而明確的描述。

他創立的基因理論實現了遺傳學上的第一次理論綜合。在胚胎學和進化論之間架設了遺傳學橋樑，推動了細胞學的發展，並促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學向生物學其它學科的滲透，為生物學實現新的大綜合奠定了基礎。此外，還榮獲英國皇家學會授予的達爾文獎章（1924年）和科普勒獎章（1939年）。其作品涉及生物學的幾個重要領域，主要有《進化與適應》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳學》、《基因論》等。