蘑菇圈

草坪蘑菇圈，又稱仙環病、仙人圈，是草坪較為常見的一種病害。危害各種草坪草，全國各地均有發生。

一般情況下，春夏較易發生，潮濕的草坪上出現大小不一的環形或弧形的生長旺盛、粗壯、葉色濃綠的草圈，寬度為10厘米至20厘米。在草坪圈內的草多衰敗死亡，有時出現由瘦弱的、休眠的或死草圍成的同心圓圈。土壤乾旱時，特別是在秋季，最外層瘋長的草圍成的圈可能消失，使最外層圈裡的草死亡而內層圈的草旺長。在夏末雨後或澆水后，病菌可在外層瘋長的草坪草環帶里產生蘑菇，因此，此病被稱為“蘑菇圈”。蘑菇圈直徑從幾厘米至十幾米，有時也可消失。

蘑菇圈的形成，其實是一種蘑菇真菌用“孢子”繁殖後代的結果。孢子在菌褶里成熟后，隨風散落在枯草腐根中，長出菌絲。他的生命力強，不停地向四周延展，在草原上形成圓環狀蘑菇圈。如果延伸時受阻，便形成半圓形或馬蹄形。剛形成的蘑菇圈較小，年復一年，隨著菌絲不斷向外延伸擴展，蘑菇圈越來越大。大的蘑菇圈外圈直徑可達20米左右。如果超過百米，“圈齡”至少有五六百年。這種天然野生白蘑，是食用菌中的極品，味道奇香，頂根粗壯，肉質鮮嫩，全身白色呈傘狀，未張開之前所採集的幼蘑被稱為“白蘑菇丁”。在內蒙古草原，不少蘑菇（如白蘑、花臉蘑）都是生長在蘑菇圈上的。

位於錫林浩特市南40多公里處的灰騰錫勒草原，是白蘑生長多、質量好的地方。過去人們將大量蘑菇送到河北省張家口加工銷售，張家口成了蘑菇產品集散地，於是人們把它稱為“口蘑”。實際上，口蘑並不產於張家口，它的原產地就在灰騰錫勒這片草甸草原上。

蘑菇圈的形成是真菌菌絲在土壤中輻射狀生長導致的。最初也許是一個或一小圈蘑菇，產孢季節到來時，孢子從輻射狀菌褶上彈射到地面上呈近圓形，當環境條件適宜，會有大量孢子萌發形成菌絲，菌絲則以相同速度(也有不規律的波動)向四周各個方向生長延伸。隨著時間的推移，中心區附近的菌絲逐漸衰老、死亡，而外延菌絲有著較強的生命力，出菇季節來臨時就會在綠草環或枯草環外沿處產生子實體，因此呈環狀,Park(2004)發現鬆口蘑在距菌絲生長頂端7cm~10cm處形成子實體。菌絲體逐年向四周輻射生長，環帶狀的蘑菇圈也相應的不斷擴大，菌絲向外生長是中心區某些營養缺乏的原因，因而向相反方向生長。Parker-Rhodes(1955)認為不形成蘑菇圈的真菌往往生長在有機質豐富，或是補給充沛的環境中，真菌對土壤有機質的消耗環境會迅速的給予補償，真菌在同一基質中的生長和繁殖有豐富的物質基礎。一些形成蘑菇圈的真菌往往生長在補給不充分的環境中，真菌生長和繁殖過程中對土壤有機質的消耗環境不能迅速的補償，真菌為繼續生長而向未被侵染的周圍土壤中擴展，即真菌生長具有向營養性。有些生長在森林落葉腐質層中的真菌也能形成蘑菇圈，這可能是環境補給速度改變造成的。

Shantz和Piemeisel依據蘑菇圈對植物的影響將蘑菇圈劃分成3個類型:1、蘑菇圈的生長對植物產生破壞。該種類型常見於草原，最初出現的是綠草環或帶，直到夏天枯草環才出現，蘑菇圈具有圈內綠草環(InnerStimulatedZone)、枯草環(DeadZone)、圈外綠草環(OuterStimulatedZone),在其相應的地下分別是菌絲體消亡環帶(MyceliumDeadZone)、菌絲體生長環帶(MyceliumGrowthZone)、子實體發生帶(FruitingBodyZone)。綠草環上草原植物生長茂盛、葉色濃綠、適口性好。圈外綠草環較圈內綠草環窄，植物較圈內綠草環矮些，但比正常草區要繁茂濃綠，有時在夏末會變寬些，甚至比圈內綠草環寬。枯草環上的植物矮小、稀疏、葉色變黃，甚至枯死而形成裸地。枯草環隨菌絲的死亡和降解、新菌絲的不斷向外擴展會逐漸恢復生長成為圈內綠草環的一部分。2、蘑菇圈的生長對植物只產生促進的作用，該類型蘑菇圈中只有一個綠草環帶而沒有枯草環。3、蘑菇圈的生長對植物沒有影響。

綠草環的形成是土壤中有機質被蘑菇圈產生菌菌絲快速分解的結果，同時也與真菌的特殊攝食方式有關。死亡的菌絲體被降解后大量速效養分的釋放使得圈內綠草環上的植物較圈外綠草環繁茂濃綠。圈內綠草環的旺盛生長是以圈內土壤養分的加速過度利用為代價的，圈內土壤條件不再適合蘑菇圈產生菌生長和繁殖的要求，這是導致蘑菇圈逐年向外擴展的動力之一。蘑菇圈形成初期植物生長旺盛，但幾年之後蘑菇圈中會逐漸形成裸地，土壤僵化緊實、養分含量低，這都與蘑菇圈生長過程土壤養分的過度消耗有關。土壤乾燥水分難滲透是枯草環形成的主要原因。

蘑菇圈在擴展過程中具有生長速度慢，繁殖速度快的特性。蘑菇圈產生菌的快速繁殖是通過增大孢子產量和同宗配合的交配方式進行的，如馬勃屬等。但並不是所有的蘑菇圈產生菌都是同宗配合的交配方式，也有些產生菌是異宗配合的交配方式，且由多遺傳位點控制。Katsumi等(2003)發現蘑菇圈中擔子果距離近的菌絲遺傳關係相似，遺傳型與空間分佈一致，與周圍植物的構成無關聯。蘑菇圈主要分佈在草原上，因其營養分佈在整個草地的地下層，草原蘑菇圈又稱為自由圈(FreeRing)。林地中形成的蘑菇圈因其生長依賴於樹木根部的營養，稱為束縛圈(TetheredRing)。

如果2個蘑菇圈相遇其生長結果取決於蘑菇圈產生菌種類。當2個產生菌相同的蘑菇圈相遇時，蘑菇圈的相接處會消失。當產生菌不同時可能有3種情況:1、2個蘑菇圈的相遇對彼此都沒有影響,2個蘑菇圈交叉后都可繼續生長、出菇。如斑金錢菌和紅褐乳菇蘑菇圈相遇后都繼續生長;2、蘑菇圈相遇后，一個繼續生長一個消失，如蘑菇和杯形禿馬勃形成的蘑菇圈相遇時，蘑菇蘑菇圈消失而杯形禿馬勃蘑菇圈繼續生長;3、蘑菇圈相遇后兩個都停止生長后消失，相接處的消失是由於產生自身抑制代謝物，對同種或異種有抵製作用。在斜坡上，底部開口，呈帶狀而不是環，是自身抑制代謝物的向下運動來抑制環底部菌的發育。同種相遇是因資源的競爭或到達彼此的枯草環，因營養濕度的匱乏而消亡。

通過對蒙古口蘑蘑菇圈的土壤微生物區系研究，發現枯草環(菌絲生長及子實體發生區域)土壤中的好氣性細菌和芽孢桿菌數量有所增加，放線菌和真菌的數量均顯著下降。該環帶中細菌數量的增加是由於浸麻芽孢桿菌(Bacillusmacerans)和德氏食酸菌(Acidovoraxdelafildii),兩種特殊細菌的顯著增多所引起，它們在菌絲生長的區域具有明顯優勢，達到細菌總數的80%左右，但在兩側卻很少分離到。表明這兩種細菌是蒙古口蘑的有益微生物，它們與蒙古口蘑生長發育及子實體的形成有關。這與報道的雙孢蘑菇等栽培中與土壤一些微生物種類有密切聯繫相吻合。

蘑菇圈真菌在發育過程中，對圈上牧草分別產生增產和減產作用。Edwards等[11]認為，蘑菇菌絲生長導致氣態空間充滿，使雨水很難滲入，水分缺乏影響了植物生長；蘑菇菌絲產生具有殺草作用代謝物是影響植物生長的另一個原因。前一種解釋與測定的土壤含水量結果相吻合，菌絲生長區域土壤微生物及其活性下降的結果可間接印證后一種解釋。此外，認為有可能存在化感作用從而對植物生長產生影響，這點有待進一步研究去證實。以上應是導致蘑菇圈枯草環出現的原因。當然這種影響隨著蘑菇菌絲的死亡和降解而消失，由於新的菌絲不斷向外擴展，枯草環在第二年將成為綠草環的一部分。因此可以說，綠草環上植物年復一年的旺盛生長是以圈內土壤N、P等養分被加速利用為代價的，圈內的土壤條件則不再適合蘑菇圈真菌生長的要求，這也許是導致蘑菇圈逐年向外擴展的原因之一。從蘑菇圈土壤養分狀況的分佈分析，圈上牧草增產的原因與菌絲降解釋放的速效氮和速效磷養分有關。