廓羽

wing covert

廓羽

分類：生物學辭彙

羽毛一直被認為是鳥類所特有的結構，是把鳥類從所有其它的脊椎動物中區分開來的標誌。但是科學界過去對鳥類羽毛的起源了解甚少，唯一的一個只是“鳥類的羽毛和爬行動物的鱗片同源”或“羽毛起源於爬行動物”。近幾年來，發現於我國遼西地區的帶毛恐龍使羽毛的起源問題成了古生物學界的一個熱點，也成了公眾關注的話題之一。

始祖鳥是公認的最原始的鳥類，但是它並沒有對羽毛起源問題提供多少信息，因為它的羽毛與現代鳥類的羽毛幾乎完全不同。

中華龍鳥、北票龍、中華鳥龍和小盜龍等帶毛恐龍身體上生長的皮膚衍生物的特徵與鳥類羽毛十分相似，所以這些小型獸腳類恐龍身上的這些毛狀物就很容易被認為是一種原始的羽毛。但是這些把恐龍與鳥類聯繫在一起的物種身上的毛狀物卻並沒有為鳥類羽毛與爬行動物的鱗片建立起更多的聯繫。一方面，迄今為止在這些恐龍的毛狀物上並沒有發現分叉的結構，因為還不能把它們與鳥類具有分支的羽毛建立起直接的聯繫；另一方面這些毛狀物也難以與爬行動物的鱗片建立起直接的聯繫。

不久前發現的尾羽龍和原始祖鳥的羽毛曾經被認為是羽毛存在於恐龍中的最強有力的證據，但是也有一些科學家認為尾羽龍是一種次生退化的鳥類，它的羽毛因此也是次生退化的，而不是代表原始羽毛的類型。由於尾羽龍一般被認為與竊蛋龍有較近的親緣關係，與鳥類的系統關係還不如屬於馳龍類的中國鳥龍近，因此它的羽毛被認為更可能是獨立發生的，或者是退化性的，因而與鳥類羽毛的起源沒有直接的關係。

科學家在中亞地區發現的長鱗龍長有延長的鱗片，這種鱗片與現代鳥類羽毛的相似性說明鳥類羽毛演化的早期階段要比過去想象的複雜得多。羽毛可能在比恐龍更加原始的爬行動物中就已經開始出現了。

這次新發現的原羽鳥化石卻表現出了一種過去從來沒有發現過的新的羽毛類型，它靠近身體的一端（稱為近端）缺少羽支狀的分支結構，羽軸兩側生有均質的羽片結構，這非常類似於爬行動物的鱗片；而它遠離身體的一端（稱為遠端）則分化出了羽支，但是在羽支與羽軸之間也存在著與近端一樣的均質羽片結構，這又完全與現代鳥類的羽毛結構相同。這種既類似於爬行動物鱗片又類似於典型鳥類羽毛的皮膚衍生物直接將爬行動物的鱗片與鳥類的羽毛聯繫了起來。

主要依據於對這種特殊羽毛類型的研究，張福成和周忠和提成了早期鳥類羽毛演化的模式，即鳥類羽毛的演化主要經歷了四個階段：1）鱗片延長；2）鱗片中部增厚，出現羽軸；3）分化出羽支；4）長出羽小支和羽小鉤等構造，最終形成現代鳥類這樣的典型羽毛。此外，張福成和周忠和的另一個重要論點就是，廓羽和絨羽在羽毛早期演化階段就很快地分化，然後各自獨立地進化至今。

通過對原羽鳥的形態學研究和系統分析，張福成和周忠和還發現原羽鳥是迄今為止最原始的反鳥。反鳥是中生代最重要的鳥類類群，當時曾廣泛分佈於世界，但是後來滅絕了。原羽鳥本身也是一種特化的類型，其中最顯著的一個表現就是手部骨骼和小翼指比較長，這一點非常類似於始祖鳥和孔子鳥，而不同於其它的反鳥。顯然，原羽鳥是介於始祖鳥向其它更為進步的鳥類過渡的中間類型。

原羽鳥長在胸前的烏喙骨的結構顯示出了一些前烏喙突的特點，由此推測它也是迄今為止發現的最早的具有前烏喙突的鳥類，化石鳥類前烏喙突的出現及與之相關的三骨孔結構第一次說明原羽鳥已經具有了強大的主動飛行能力。

原羽鳥的另外一個重要特徵是保存了小翼羽這一飛行結構，這一結構在始祖鳥和孔子鳥身上還沒有出現。小翼羽是現代鳥類慢速飛行和完成空中技巧性動作的結構基礎，對鳥類的起飛、空中懸停和著陸等動作起著重要的作用。