脊椎動物

脊椎動物亞門的動物的脊椎都包在肌肉裡面，是脊索動物門中最大和最先進的亞門。這個亞門的成員擁有的肌肉大多數是一對一對的肌肉。神經系統有一部分在脊梁骨中間。脊椎動物亞門動物的骨骼是體內骨，有軟骨也有硬骨。在動物成長時，這個骨架支持體型。因此脊椎動物可以比無脊動物長得大，而且平均體量也比較大。大多數的脊柱動物的骨架包括頭骨，脊梁骨和兩對軀肢。有些特化程度較深的脊椎動物沒有兩對手腳，如鯨和蛇，在演化之後已經不再需要了。

除具脊索動物共同特徵外，其他特徵還有：出現明顯的頭部，中樞神經系統成管狀，前端擴大為腦，其後方分化出脊髓。大多數種類的脊索只見於發育早期（圓口綱、軟骨魚綱和硬骨魚綱例外），以後即為由單個的脊椎骨連接而成的脊柱所代替。原生水生動物用鰓呼吸，次生水生動物和陸棲動物只在胚胎期出現鰓裂，成體則用肺呼吸。除圓口綱外，都具備上、下頜。循環系統較完善，出現能收縮的心臟，促進血液循環，有利於提高生理機能。用構造複雜的腎臟代替簡單的腎管，提高排泄機能，由新陳代謝產生的大量廢物能更有效地排出體外。除圓口綱外，水生動物具偶鰭，陸生動物具成對附肢。

該亞門包括：圓口綱、軟骨魚綱、硬骨魚綱、兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱。各綱的特徵雖然有顯著差別，但組成軀體的器官系統及其功能基本一致。脊椎動物盾皮類是戴盔披甲的魚類，它們是甲胄和化石無頜類不同，是由覆蓋頭部的頭甲和包裹軀幹的軀甲兩個單元組成，展出的東生清鱗魚就是很好的例子，盾皮類是一支古老的有頜脊椎動物，和其它魚類及高等脊椎動物一樣，最前面的鰓弓發展成攝取食物的頜，頜上裝備了牙齒。頜的出現是脊椎動物進化中的一次重大革命，無頜類只能被動地過濾水中的細小有機體，而有頜類可用頜主動攝取食物。盾皮類是一個種類紛繁的家族，在泥盆紀為其全盛時期，但隨著泥盆紀的結束而趨於消亡。展出的雲南魚、武定魚、般溪魚，是部分不同種類的盾皮類的頭甲。

高階元生物類別的起源歷來是進化生命科學的核心命題。包括人類在內的脊椎動物譜系總根底起源，涉及到脊椎動物兩大類群間的演化關係，因而不僅是學術界長期探索的一個焦點問題，也是大眾普遍關注的一個科學熱點。現代動物學從各個不同層次進行探索，取得了較為廣泛認同的脊椎動物起源分“四步走”的假說。該假說認為，在動物演化大樹的兩大基本分支譜系中，位於后口動物譜系頂端的脊椎動物與原口動物譜系沒有直接聯繫，它根植於後口動物脊椎系的演化輪廓是：從最低等的后口動物棘皮動物和半索動物為始點，先後經由僅在尾部具有脊索的尾索動物和脊索縱貫全身的頭索動物，最後通過脊椎和頭部構造的出現，誕生出該譜系的終端產物脊椎動物。然而學術界的共識是，這一基於現代動物學信息間接推測出來的假說到底是否可靠，還必須得到真實歷史資料的檢驗、修正和補充。

要在古生物學上進行有效的脊椎動物起源研究，應該以現代動物學信息為重要線索，在儘可能靠近脊椎動物起源的“源頭”時段探尋時做好兩件工作：首先是力求發現最古老、最原始的脊椎動物，接著便是以這些脊椎動物始祖為起點，向前逐步追溯它們在無脊椎后口動物中的完善的祖先序列。我國保存了五億三千萬年前的眾多精美后口動物軟軀體構造化石的澄江化石庫，恰好靠近這樣的“源頭”。為中國學者揭開這一謎團提供了一個難得的機遇。

1999年昆明魚和海口魚的發現被英國《自然》雜誌評論為“逮住第一魚”，為難題的破解投進了一縷曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》雜誌著文，他們通過對數百枚海口魚標本的深入研究，揭示出它們一方面已經開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻仍保留著無頭類的原始性器官，從而證實了它們不僅是已知最古老的脊椎動物，而且還屬於地球上一類最原始的脊椎動物。早期后口動物的系列性發現，不僅與現代動物學關於脊椎動物起源分“四步走”假說相一致，更重要的是添加了比這“四步走”更為原始的“第一步”，從而首次提出了脊椎動物起源至少分“五步走”的新假說。這些始見於澄江化石庫地層最底部的“第一步”動物群古蟲類和雲南蟲類，是一些創生出咽腔型鰓系統的原始分節后口動物，極可能代表著學術界期盼已久的原口動物和后口動物分節的共同祖先與由於軀體特化而喪失分節性的后口動物（包括棘皮動物和半索動物）之間的過渡類型。十分有趣的是，儘管它們由於咽鰓的出現而引發了動物體在取食、呼吸等新陳代謝方式的重大革新而成為真正的后口動物，但其軀體卻仍保留著其祖先的分節性特徵。舒德干解釋說：“實際上，既出現創新特徵又繼承祖先某些原始性狀的鑲嵌演化是生物界一種十分常見的現象。”

在這分“五步走”的演化系列中，“第一步”的動物類群十分奇特：對1400多枚海口蟲標本進行比較解剖學研究表明，它們不僅缺少脊索構造，而且在皮膚、肌肉、呼吸、循環、神經等器官系統上與脊索動物存在著根本區別；其中最為獨特的是其由6對外鰓組成的呼吸系統，這與較為高等的后口動物的內鰓迥然有別。海口蟲與同處“第一步”的古蟲動物門在軀體構型上卻相當一致：兩者皆明顯分節，而且軀體也都呈獨特的“雙重二分型”，即身體沿縱軸分為前體和后體兩大部分，而前體又被一個能自由擴張的“中帶”構造分為背、腹兩個單元。所不同的是，海口蟲兼具背神經索和腹神經索，這顯示出它比古蟲動物門稍略進步些，從而更靠近“第二步”中的半索動物。

舒德干指出，儘管我們提出了脊椎動物起源分“五步走”的新假說，但這仍只給出了一個演化輪廓，在其相鄰演化步驟之間仍缺乏中間環節的證據。

脊椎動物主要綱的起源時間（估計）

現存脊椎動物中最原始的一類，沒有上下頜，又稱無頜類。現生種類有70多種，主要包括七鰓鰻和盲鰻兩類。生活與海洋或淡水中，無成對附肢，營寄生或半寄生生活，以大型魚類及海龜類為寄主。

魚類大約出現於4.5億年前，世界上約有魚類3.2萬種。

有尾無四肢，尾分岔，用鰓呼吸，生活在水中，卵生動物，體溫不恆定。硬骨魚類。

（Osteichthyes）骨骼一般為硬骨，體被骨鱗，少數種類為硬鱗或無鱗。口位於頭部前端，有骨質鰓蓋，腸內常無螺旋瓣，多數有鰾。一般體外受精，卵生。海淡水均產，常分三個亞綱：

肺魚亞綱（Dipnoi）具有內鼻孔，除用鰓呼吸外，還能以鰾代替肺呼吸。現存的種類全世界僅三屬，如分佈南美洲、非洲和澳洲的肺魚。

總鰭亞綱（Crossopterygii）：偶鰭為帶鱗的肉葉，內部骨骼的排列與陸生脊椎動物肢骨的排列極為近似，是動物界“活化石”之一，如矛尾魚（Latimeriachalumnae）。

輻鰭亞綱（Actinopterygii）：占現代魚類的90%以上，骨骼系統幾乎全由硬骨組成，鰭條呈輻射狀，無內鼻孔，體被圓鱗或櫛鱗。現將我國重要經濟魚類及名貴珍稀魚類所屬的目，簡介如下：

鱘形目（Acipenseriformes）：吻長，口在吻的腹面，體表棵露或覆有5行縱列的硬鱗（硬甲），骨骼大多為軟骨，因而又稱軟骨硬鱗魚。本目都是名貴珍稀魚類，因當前數量稀少，已列為保護對象。例如，中華鱘（Acipenser。sinensis）主要分佈於長江中下游水域，四川省試驗拴養和人工催產獲得成功，為馴化定居，擴大養殖對象作了良好的準備。此外，還有分佈於長江和黃河流域的白鱘（Psephurusgladius）以及黑龍江流域的史氏鱘（A．schrenski）等。

鯡形目（Cluupeiformes）：頭骨骨化不完全，尚保留軟骨，背鰭無硬棘，鰭條柔軟分節，所以也稱軟鰭類；因所有的椎骨構造都相同，故又稱等椎類，鰾管發達，體被圓鱗，如鰣魚（Hilsareeuesii）、鯡魚（Clupeapallasi）、鱭（Coiliomystus）、大銀魚（Prootosalanxhyalocranius）、大麻哈魚（Oncorhynchusketa）等，均為名貴魚類。

鰻鱺目（Aaguilliformes）：體呈棍棒形，體前部圓而後部側扁，一般無腹鰭，背、臀、尾三鰭完全相連。鱗小或無，如鰻鱺（Anguillajaponica）。鰻鱺為降河洄遊性魚類，在淡水中生長，入海產卵，是一種食用價值較高的經濟魚類，在我國和日本成為養殖對象。

鯉形目（Cypriniformes）：為魚綱中第二大目，具有韋伯氏器（為內耳與鰾連繫的一種器官），有鰾管，體被圓鱗或裸露，如青魚（Mglopharyngodonpiceus）草魚（鯇）（Cten－opharyngodonidellus）、鰱（Hypophthalmichysmolitrix）、鱅（Aristichthysnobilis）等四大家魚，此外還有鯉魚（Cyprinuscarpio）、鯽魚、團頭魴（Megalobramaamblycepha-la）、泥鰍（Misgurnusanguillicaudatus）等都是淡水養殖中常見的魚類。

鱸形目（Percifofmes）：為魚綱中最大的一個目，絕大多數生活在海水中，通常有兩個背鰭，多數被櫛鱗，無鰾管。我國海產食用魚類多屬本目，如大黃（花）魚（Pseudosciaenacrocea）、小黃（花）魚（P．polyctis）、帶魚（Trichiurushaumela），連同軟體動物中的烏賊合稱“四大海產”。其他還有鱸魚（Lateolabraxjaponicus）、鱖魚（Sinipercachuatsi）（淡水產）。鮐魚（Pneumatophorusjaponicus）、銀鯧（Stromateoidesargenters）以及引入的尼羅羅非魚（Tilapianilotica）等。

此外，常見的經濟魚類還有：鱧形目（Ophiocephaliformes）的烏鱧（Ophiocephalusargus）、合鰓目（Symbranchiformes）的黃鱔（Monopterusalbus）、鰈形目（Pleuroecti－formes）的牙鮃（Paralichthysolivaceus）、魨形目（Tetraodontiformes）的蟲紋東方魨（Fnguvermicularis）等。

兩棲動物大約出現於3.5億年前。

有尾無四肢，幼體用鰓呼吸，生活在水中。它們成體生活在陸地或水中，無尾有四肢，主要用肺呼吸，在水中時，可以用皮膚呼吸。卵生動物，體溫不恆定。

常見動物：蛙、蠑螈，大鯢（娃娃魚）等。

無足目、有尾目和無尾目。

無足目或稱裸蛇目（Gymnophiona），為原始的，同時又是極端特化的一類。特化的構造是和它們營地下穴居的生活方式相聯繫的。外形似蚯蚓或蛇，尾短或無尾，無四肢及帶骨。皮膚裸露，有許多環狀皺紋，富於粘液腺。眼睛退化，隱於皮下，實際上是盲目的，但在眼睛和外鼻孔之間有一能收縮的觸角，可以收縮進一特殊的凹陷內，很敏感，有助於鑽穴活動。聽覺器官中沒有鼓膜，聽神經退化。嗅覺發達。體內受精，雄性的泄殖腔能向外突出，起著交配器的作用，能將精液輸入雌體內。脊椎骨的數目很多，蚓螈多達250塊。

無足類除具有上述的特化性特徵外，還具有一系列原始性特徵，如蚓螈（Caecilia）有退化的骨質鱗陷在真皮之內，外表並不顯露，這代表著古代堅頭類體表鱗甲的遺跡。現代的有尾類和無尾類體表光滑無鱗，只有無足類尚保存著這種種承前的原始性特徵。此外，椎骨為雙凹型，無胸骨，心房間隔發育不完全，頭骨膜原骨非常發達和堅頭類有相似之處，這些特徵皆反映出其原始性。

本目多數種類終生棲於水中，也有些種類變態后離水而棲於濕地。體長形，多數具四肢，少數種類僅具前肢。尾很發達，且終生存在。有些種類身體兩側具明顯的側線。皮膚裸露無鱗片，富於皮膚腺。水棲的種類眼睛小，無活動的眼瞼。脊椎骨的數目很多，有些種類脊椎骨多達100塊。椎體為雙凹型或后凹型，軀椎具不發達的肋骨。有些種類尚沒有薦椎的分化。腰帶連接脊柱的部位尚不固定，如泥螈（Necturus）的腰帶有些連在第18椎骨上，有些連在第19或第20椎骨上，甚至一側連第18，另一側連第19椎骨上。這說明後肢支持身體的能力較弱。肩帶與腰帶大部分仍為軟骨，肩帶完全缺少膜原骨，鎖骨也不存在。有尾類中有些種類，如洞螈（Proteus）、三指螈（Amphiuma）等，不具胸骨；有些種類雖具胸骨，但僅是一塊簡單的軟骨板（如蠑螈），或僅是在肩帶區肌隔上一些零散的軟骨化中心。前肢的橈骨與尺骨，後肢的脛骨與腓骨分離，都不象青蛙那樣癒合成橈尺骨與脛腓骨。

多數有尾類幼時用鰓呼吸，成體用肺呼吸；也有些種類終生具鰓，肺很不發達或無肺，而皮膚呼吸和口咽腔呼吸卻佔有重要地位。循環系統比較原始，無肺的低級有尾類，心房尚未分隔，多數有尾類的心房間隔不完整，在間隔上有些穿孔，使左右心房相通。心室中無海綿狀的肌肉網柱，動脈圓錐中也無螺旋瓣。不少有尾類和無尾類的蝌蚪一樣，保存著4對動脈弓，相當於胚胎期的第III、IV、V、VI對動脈弓。在靜脈系統中，既有后腔靜脈，又終生保留著後主靜脈，顯示了比無尾類更為原始的性質。

無尾目是現存兩棲類中結構最高級、種類最多且分佈最廣的一類。體形寬短。具發達的四肢，後肢特彆強大，適於跳躍。成體無尾。皮膚裸露，富於粘液腺，有些種類具有發達的毒腺。具可活動的下眼瞼及瞬膜。鼓膜明顯，鼓室發達。椎體前凹型、后凹型或參差型。一般不具肋骨。頭骨的額骨和頂骨癒合成額頂骨。肩帶分為弧胸型和固胸型兩種類型。具鎖骨和胸骨。橈骨與尺骨癒合成橈尺骨，脛骨與腓骨癒合成脛腓骨。成體以肺呼吸，絕無外鰓或鰓裂。成體一般營水陸兩棲生活，但生殖時必須回到水中。雄性大多具聲囊，不具交配器，通常為體外受精。幼體稱蝌蚪。蝌蚪從外形到內部結構都和魚近似，仍以鰓呼吸，以鰭游泳。蝌蚪經變態後轉變為陸生類型的成體。

無尾兩棲類的分類標準主要是根據肩帶類型、椎體類型以及外部形態特徵，包括聲囊、舌、牙齒、指趾末端、皮膚光滑或粗糙、皮膚褶以及身體顏色等。

本目在全世界有16科167屬2600餘種，我國有7科23屬172種，約佔世界種類的6%。

地球上的爬行動物大約出現於3億年前。爬行動物一般貼地爬行，身體內有肺，體表覆蓋著鱗片和甲。

皮膚表面有角質鱗片或甲，用肺呼吸，卵生動物，陸地生活，體溫不恆定。

喙頭目（楔齒蜥）、龜鱉目（龜）、有鱗目（蜥蜴）和鱷。

常見動物：陸龜、變色龍、鱷魚等。

最早的鳥大約出現於1.5億年前。

體形特點：身體呈紡錘形，前肢特化為翼，體表有羽毛，體溫恆定，胸肌發達，骨骼癒合，薄，中空，腦比較發達。卵生動物。體輕。

有喙無齒，身體表面有羽毛，用肺呼吸，大都能夠飛翔。

常見動物：鴨子、麻雀、家鴿、鵝、鸚鵡等。

最早的哺乳動物大約出現於2億年前，當前它們是動物界中功能最完善的動物。

全身被毛，體溫恆定，胎生，哺乳，用肺呼吸。

哺乳動物中，能夠飛翔的動物只有蝙蝠。

哺乳動物是所有動物中最高級的動物。

脊椎動物和人類生活的關係十分密切。

利：它們為人類提供了肉、蛋、奶等食物，皮裝、皮鞋等皮革製品，羊毛衫、羽絨服等服裝製品。此外，許多脊椎動物能捕食農林害蟲、害獸，對農林業有益。據統計，一隻青蛙一年能消滅一萬隻害蟲，而蟾蜍捕食害蟲的數量更多。一隻啄木鳥一年能吃掉近一萬隻危害樹木的害蟲。一隻貓頭鷹在一個夏季所消滅的鼠類，相當於增長1000kg的糧食。蝙蝠的捕蟲本領更為奇妙，它能利用超聲波準確地確定蚊、蛾等昆蟲的空間位置從而捕食它們。通過研究蝙蝠超聲波定位的機理，人們研製出了先進的儀器—雷達。

弊：鼠類動物如家鼠等能傳播鼠疫等危險疾病，對人類健康有極大的危害。

法國國家科研中心2010年2月18日發布公報說，一個由美國和法國研究人員組成的科研小組日前發現了影響脊椎動物身體對稱性的物質。

公報說，該科研小組發現，脊椎動物身體的對稱性早在胚胎髮育初期，即體節形成時期就已經表現出來，維生素A酸在確保身體對稱性上起到了關鍵性作用。體節是脊椎動物在胚胎髮育過程中沿身體前後軸形成的一定數目的暫時性結構，它會逐漸分化為骨骼和肌肉等組織。

研究人員以實驗鼠為研究對象。他們發現，當實驗鼠體內缺少維生素A酸時，它在身體對稱性的發育上就會出現異常。此外，一種名為Rere的蛋白質參與了維生素A酸信號的激活，如果實驗鼠體內的Rere蛋白質發生變異，它在身體對稱性的形成上就會滯后。

這一研究成果已發表在最新一期英國《自然》雜誌上。研究人員表示，身體對稱性發育異常會導致脊柱側凸等疾病，這項發現為理解脊椎動物身體對稱性的形成以及防止身體發育異常提供了新思路。