進化分類學

進化分類學涉及3個基本問題：物種概念、系統原理和特徵分析。在達爾文時代，進化論給分類學的啟示主要有以下 3點：① 證明物種可變，每一物種都有自己的進化歷史。②存在親緣關係，探索種類之間的系譜分支。③建立單系系統，要求大小物類都源出於共同祖先。直到20世紀30、40年代，隨著新系統學的興起，才得到進一步發展。首先是物種問題，明確了種群是物種的基本結構單元，根據種群的地理分化，開展了種下的亞種分類；又從種群分化和物種分化，研究物種形成和分佈規律。其次是種上進化和系統原理，肯定了兩個分類標準：分支系統和階段系統，前者系指系譜分支，後者系指發展水平，例如動物源出於植物，是植物界的一個分支，但按發展水平，應分出為一個獨立的界，以與植物界並立；又如昆蟲綱與多足綱、昆蟲綱內的無翅亞綱與有翅亞綱等等，都是如此。其三是關於特徵分析，鑒於單系系統根據於共同起源，因而分類特徵亦必須出於同源，不取異源或平行特徵。

60年代以來，分類學方面不斷有新的進展，一些新興學派都在致力於分類改革，進化分類學亦不例外。根據現代遺傳學所提供的事實，可以採取新征與祖征對比的歷史分析方法（陳世驤，1975，1978，1987）。也就是每一物種都有自己的種征，種征是物種的新征，是隨著新種的形成而產生的特徵。每一物種又都具有它所隸屬的一系列的上級單元特徵，這些上級單元的特徵都是物種所保持的祖征。新征與祖征是相對的，種的特徵對物種本身來講是特有的新征，對種下單元以至個體來講，則是共有的祖征，各級單元都是如此。例如：鞘翅目（甲蟲）的特徵是本目特有的新征，又是目下單元（亞目、科、屬、種等等）共有的祖征；昆蟲綱的特徵是本綱特有的新征，又是綱下單元共有的祖征。上級單元的特徵是下級單元的祖征，本級單元的特徵是本系獲得的新征。同一特徵，在這一情況下是新征；在另一情況下是祖征。

各級單元的特徵有一定的出現時序，單元的級別愈高，其特徵的出現時間愈早。界級特徵早於門級，門級早於綱級，綱級早於目級，目級早於科級，等等。這叫做特徵時序或相對時序。特徵的相對時序反映進化的階段歷程。以天牛為例，天牛隸屬昆蟲綱、有翅亞綱、全變態類、鞘翅目，組成為一個科，即天牛科。從綱到科的特徵層次是：①成蟲體分頭、胸、腹 3部，胸部具足3對（綱的特徵）。②成蟲具翅兩對，著生在中胸和后胸（亞綱特徵）。③生活史有4個時期，卵、幼蟲、蛹、成蟲（全變態特徵）。④成蟲一對前翅特化為鞘翅（目的特徵）。⑤成蟲 5個跗節，第四節很小，隱藏在第三跗節的兩葉之間；觸角著生在額突上（科的特徵）。5個分類層次顯示了天牛作為一類昆蟲在其進化史上所經歷的5個主要階段。第一個階段是頭、胸、腹體型的形成，昆蟲的起源。第二是翅的產生，有翅昆蟲的起源。第三是蛹態的出現，全變態類的起源。第四是前翅特化為鞘翅，甲蟲的起源。第五是角突的聳起，天牛的起源。這是一個簡化的例子。天牛作為動物界的成員，還具有綱以上的門級、界級特徵，而每一種天牛，除了自己的種征外，又都具有它所隸屬的亞科、族、屬等級特徵，以此顯示其進化的全部階段歷程。

上下單元之間的特徵時序反映了祖征的階段發展，祖征是進化的歷史記錄，是追溯歷史淵源的根據。對立單元之間的特徵對比顯示了新征的獨特性質，新征是本系的起源標誌，是建立單系系統的根據。物種是進化的基本單元，又是分類的基本單元，這個雙重地位給物種概念以雙重意義。作為進化單元，關鍵是進化的規律；作為分類單元，關鍵是需要一個可作鑒定根據的物種定義。E.邁爾於1982年給有性物種所作的定義包括三個標準：種群組成、生殖隔離和生境地位。陳世驤給它添了一項，即宗譜分支，成為如下的定義：“物種是由種群所組成的生殖單元（和其他單元有生殖隔離），在自然界仍有一定的生境，在宗譜線上代表一定的分支。”這是進化分類學的物種定義。一般所稱的物種概念，都是專指物種定義，對其雙重意義不作區分。然而這個區分是十分重要的，每一物種都具有一定的新征與祖征，才是分類系統可以反映進化歷史的根本原因。