核分裂

核分裂

核分裂是一個連續的過程,從細胞核 內出現染色體開始,經一系列的變化,最後分裂成二個子核(daughternucleus)為止。

簡介


核分裂(nuclear division,karyokinesis,mitosis)是指細胞核的分裂。細胞分裂通常是核先分裂,然後以細胞質分裂而告完成。karyokinesis(希臘語karion=核,kinesis=運動)一詞為W.Schleicher(1878年)所創造,無絲分裂,但無絲分裂多為極特殊的病態現象和退化現象,所以習慣上多將mitosis(有絲分裂)作為核分裂的同義詞來使用。核分裂有體細胞核分裂(somatic nuclear division)及減數核分裂(meiotic nuclear division)兩種基本形式。細胞周期中的M期(分裂期)雖為連續過程,但為了作為區別染色相和非常染色相的標誌,將其分為前期、前中期、中期、後期和末期。通過分裂期,染色體先進行縱裂,然後在紡錘體內向兩極移動,最後形成兩個子核。M期只不過是核內容進行分配的時期。作為染色體主要成分的DNA在M期以前的S期時即已複製加倍。此外,染色體的鹼性蛋白及有絲分裂期的分裂蛋白等在M期以前的間期也已合成完畢。

間期


核分裂的發現者
核分裂的發現者
間期是從前一次分裂結束,到下一次分裂開始的一段時間,它是分裂前的準備時期。處於間期的細胞,在形態上一般沒有十分明顯的特徵,細胞核的結構像前面描述的那樣,呈球形,具有核膜、核仁,染色質不規則地分散於核液中。然而,間期細胞的細胞質很濃、細胞核位於中央並占很大比例、核仁明顯,反映出這時的細胞具有旺盛的代謝活動。經細胞化學測定,間期細胞進行著大量的生物合成,如RNA的合成,蛋白質的合成,DNA的複製等,為細胞分裂進行物質上的準備。同時,細胞內也積累足夠的能量,提供分裂活動的需要。
作為遺傳的主要物質——染色體的複製,是進行有絲分裂準備的一個最重要的部分。從許多動、植物細胞核內DNA的含量測定結果,了解到細胞在間期時,DNA含量開始上升,並且在分裂前達到高峰,含量比原有的增加一倍,這一含量在細胞內延續到分裂後期。當形成兩個子核時,每個核的DNA含量又恢復到原有的水平。這就證明DNA的複製是在間期實現的,而DNA是構成染色體的主要化學成分。另外,也測得構成染色體的另一個主要成分——組蛋白的合成,也是在間期發生的。由此證明,與有絲分裂密切有關的染色體的複製,並不是在分裂開始以後才進行的,而是在分裂前就完成了,以後的分裂過程,只是把已複製了的染色體分開,並平均地分配到兩個子核中去。
根據在不同的時期合成的物質不同,一般把整個間期分為三個階段:複製前期(G1期)、複製期(S期)和複製後期(G2期)。G1期從細胞前一次分裂結束到DNA合成開始,在此時期,主要進行RNA和各類蛋白質的合成,其中包括多種酶的合成。當細胞開始進行DNA的複製,就意味著進入S期,在此期中,DNA的複製和組蛋白的合成基本完成。接著進入G2期,在此期中,某些合成作用仍在繼續進行,但合成速度明顯下降。G2期結束后,細胞便進入分裂期(M期),分裂期又包括前期、中期、後期和末期四個時期。

前期


核分裂
核分裂
從前期開始,細胞真正進入了分裂時期。前期的特徵是細胞核內出現染色體,隨後核膜和核仁消失,同時紡錘絲開始出現。核內出現染色體是進入前期的標誌。在間期的核中,染色體是成為光學顯微鏡下觀察不到的極細的絲。
分散於細胞核內,這種存在狀態也就是染色質。當分裂開始,染色質通過螺旋化作用,逐漸縮短變粗,成為一個個形態上可辨認的單位,這就稱為染色體。最初,染色體呈細絲狀,以後越縮越短,個體性越來越明顯,逐漸成為粗線狀或棒狀體。不同的植物,細胞內出現的染色體數目不同,但對每一種植物來講,數目是相對穩定的,例如水稻是24個,小麥是48個,棉花是52個。但有些同種植物的染色體,也可因品種或變種的不同而有差異,例如蘋果的不同品種中,染色體有34、51或68等的變化。由於染色體在分裂前已完成了複製,因此,前期出現的每一個染色體都是雙股的,由二根鏈各自旋繞相互靠在一起,其中每一條鏈稱為一個染色單體(chromatid)。二條靠攏的染色單體,除了在著絲點(kinetochore或centromere)區域外,它們之間在結構上不相聯繫。著絲點是染色體上一個染色較淺的縊痕,在顯微鏡下可以明顯地看到。在前期的稍後階段,細胞核的核仁逐漸消失,最後核膜瓦解,核內的物質和細胞質彼此混合。同時,細胞中出現了許多細絲狀的紡錘絲。

中期


中期的細胞特徵是染色體排列到細胞中央的赤道面(equatorialplane)上,紡錘體非常明顯。當核膜瓦解后,由紡錘絲構成的紡錘體(spindle)變得很清晰,顯微鏡中可以看到。構成紡錘體的紡錘絲有二種類型:有一類的絲一端與染色體著絲點相連,另一端向極的方向延伸,稱為染色體牽絲(chromosomalfiber);另一類絲並不與染色體相連,而是從一極直接延伸到另一極,稱為連續絲(continuousfiber)。現了解這二類絲都是由75—150根微管聚成的束。染色體在染色體牽絲的牽引下,向著細胞中央移動,最後都排列到處於二極當中的垂直於紡錘體軸的平面即赤道面上。嚴格地講,是各染色體的著絲點排列在赤道面上,而染色體的其餘部分在二側任意浮動。

後期


後期的細胞特徵是染色體分裂成二組子染色體(daughterchromo-some),二組子染色體分別朝相反的兩極運動。當所有的染色體排列到赤道面上以後,構成每一條染色體的二條染色單體便在著絲點處裂開,分成二條獨立的單位,稱子染色體。同一條染色體分裂成的二條子染色體,在大小和形態上是相同的。接著它們就開始分成二組,向細胞相反的兩極移動。這時可看到染色體牽絲牽引著子染色體,並逐漸縮短,而連續絲逐漸延長,細胞兩極之間的距離也隨之增大。

末期


核分裂過程
核分裂過程
末期是染色體到達兩極,直至核膜、核仁重新出現,形成新的子核。當染色體到達兩極以後,它們便成為 密集的一團,外面重新出現核膜,進而染色體通過解螺旋作用,又逐漸變得細長,最後分散在核內,成為染色質。同時,核仁也重新出現,新的子核回復到間期細胞核的狀態。子核的出現標誌著核分裂的結束,同時也是新的間期的開始,人們把這樣一個細胞分裂的全過程稱為細胞周期(T)。因此,一個細胞周期包括G1期、S期、G2期和M期。在一個細胞周期中,各時期所需的時間長短不一,一般G1期較長而M期最短,例如有人測得蠶豆根尖細胞的分裂周期共30小時,其中G1期12小時、S期6小時、G2期8小時、M期是4小時。各種植物細胞分裂周期時間長短不同,同時,也隨著植物的發育時期及外界條件而變化。