核分裂

核分裂（nuclear division，karyokinesis，mitosis）是指細胞核的分裂。細胞分裂通常是核先分裂，然後以細胞質分裂而告完成。karyokinesis（希臘語karion=核，kinesis=運動）一詞為W．Schleicher（1878年）所創造，無絲分裂，但無絲分裂多為極特殊的病態現象和退化現象，所以習慣上多將mitosis（有絲分裂）作為核分裂的同義詞來使用。核分裂有體細胞核分裂（somatic nuclear division）及減數核分裂（meiotic nuclear division）兩種基本形式。細胞周期中的M期（分裂期）雖為連續過程，但為了作為區別染色相和非常染色相的標誌，將其分為前期、前中期、中期、後期和末期。通過分裂期，染色體先進行縱裂，然後在紡錘體內向兩極移動，最後形成兩個子核。M期只不過是核內容進行分配的時期。作為染色體主要成分的DNA在M期以前的S期時即已複製加倍。此外，染色體的鹼性蛋白及有絲分裂期的分裂蛋白等在M期以前的間期也已合成完畢。

間期是從前一次分裂結束，到下一次分裂開始的一段時間，它是分裂前的準備時期。處於間期的細胞，在形態上一般沒有十分明顯的特徵，細胞核的結構像前面描述的那樣，呈球形，具有核膜、核仁，染色質不規則地分散於核液中。然而，間期細胞的細胞質很濃、細胞核位於中央並占很大比例、核仁明顯，反映出這時的細胞具有旺盛的代謝活動。經細胞化學測定，間期細胞進行著大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白質的合成，DNA的複製等，為細胞分裂進行物質上的準備。同時，細胞內也積累足夠的能量，提供分裂活動的需要。

作為遺傳的主要物質——染色體的複製，是進行有絲分裂準備的一個最重要的部分。從許多動、植物細胞核內DNA的含量測定結果，了解到細胞在間期時，DNA含量開始上升，並且在分裂前達到高峰，含量比原有的增加一倍，這一含量在細胞內延續到分裂後期。當形成兩個子核時，每個核的DNA含量又恢復到原有的水平。這就證明DNA的複製是在間期實現的，而DNA是構成染色體的主要化學成分。另外，也測得構成染色體的另一個主要成分——組蛋白的合成，也是在間期發生的。由此證明，與有絲分裂密切有關的染色體的複製，並不是在分裂開始以後才進行的，而是在分裂前就完成了，以後的分裂過程，只是把已複製了的染色體分開，並平均地分配到兩個子核中去。

根據在不同的時期合成的物質不同，一般把整個間期分為三個階段：複製前期（G1期）、複製期（S期）和複製後期（G2期）。G1期從細胞前一次分裂結束到DNA合成開始，在此時期，主要進行RNA和各類蛋白質的合成，其中包括多種酶的合成。當細胞開始進行DNA的複製，就意味著進入S期，在此期中，DNA的複製和組蛋白的合成基本完成。接著進入G2期，在此期中，某些合成作用仍在繼續進行，但合成速度明顯下降。G2期結束后，細胞便進入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、後期和末期四個時期。

從前期開始，細胞真正進入了分裂時期。前期的特徵是細胞核內出現染色體，隨後核膜和核仁消失，同時紡錘絲開始出現。核內出現染色體是進入前期的標誌。在間期的核中，染色體是成為光學顯微鏡下觀察不到的極細的絲。

分散於細胞核內，這種存在狀態也就是染色質。當分裂開始，染色質通過螺旋化作用，逐漸縮短變粗，成為一個個形態上可辨認的單位，這就稱為染色體。最初，染色體呈細絲狀，以後越縮越短，個體性越來越明顯，逐漸成為粗線狀或棒狀體。不同的植物，細胞內出現的染色體數目不同，但對每一種植物來講，數目是相對穩定的，例如水稻是24個，小麥是48個，棉花是52個。但有些同種植物的染色體，也可因品種或變種的不同而有差異，例如蘋果的不同品種中，染色體有34、51或68等的變化。由於染色體在分裂前已完成了複製，因此，前期出現的每一個染色體都是雙股的，由二根鏈各自旋繞相互靠在一起，其中每一條鏈稱為一個染色單體（chromatid）。二條靠攏的染色單體，除了在著絲點（kinetochore或centromere）區域外，它們之間在結構上不相聯繫。著絲點是染色體上一個染色較淺的縊痕，在顯微鏡下可以明顯地看到。在前期的稍後階段，細胞核的核仁逐漸消失，最後核膜瓦解，核內的物質和細胞質彼此混合。同時，細胞中出現了許多細絲狀的紡錘絲。

中期的細胞特徵是染色體排列到細胞中央的赤道面（equatorialplane）上，紡錘體非常明顯。當核膜瓦解后，由紡錘絲構成的紡錘體（spindle）變得很清晰，顯微鏡中可以看到。構成紡錘體的紡錘絲有二種類型：有一類的絲一端與染色體著絲點相連，另一端向極的方向延伸，稱為染色體牽絲（chromosomalfiber）；另一類絲並不與染色體相連，而是從一極直接延伸到另一極，稱為連續絲（continuousfiber）。現了解這二類絲都是由75—150根微管聚成的束。染色體在染色體牽絲的牽引下，向著細胞中央移動，最後都排列到處於二極當中的垂直於紡錘體軸的平面即赤道面上。嚴格地講，是各染色體的著絲點排列在赤道面上，而染色體的其餘部分在二側任意浮動。

後期的細胞特徵是染色體分裂成二組子染色體（daughterchromo-some），二組子染色體分別朝相反的兩極運動。當所有的染色體排列到赤道面上以後，構成每一條染色體的二條染色單體便在著絲點處裂開，分成二條獨立的單位，稱子染色體。同一條染色體分裂成的二條子染色體，在大小和形態上是相同的。接著它們就開始分成二組，向細胞相反的兩極移動。這時可看到染色體牽絲牽引著子染色體，並逐漸縮短，而連續絲逐漸延長，細胞兩極之間的距離也隨之增大。

末期是染色體到達兩極，直至核膜、核仁重新出現，形成新的子核。當染色體到達兩極以後，它們便成為 密集的一團，外面重新出現核膜，進而染色體通過解螺旋作用，又逐漸變得細長，最後分散在核內，成為染色質。同時，核仁也重新出現，新的子核回復到間期細胞核的狀態。子核的出現標誌著核分裂的結束，同時也是新的間期的開始，人們把這樣一個細胞分裂的全過程稱為細胞周期（T）。因此，一個細胞周期包括G1期、S期、G2期和M期。在一個細胞周期中，各時期所需的時間長短不一，一般G1期較長而M期最短，例如有人測得蠶豆根尖細胞的分裂周期共30小時，其中G1期12小時、S期6小時、G2期8小時、M期是4小時。各種植物細胞分裂周期時間長短不同，同時，也隨著植物的發育時期及外界條件而變化。