肌節

肌節

肌節(英語:sarcomere,即肌小節、肌原纖維節)是肌原纖維的基本單位。肌節由三種不同肌絲系統組成。粗肌絲系統成分是肌球蛋白(肌凝蛋白)和肌球蛋白結合蛋白C(myosin-binding protein C),後者的作用就是鏈接粗肌絲和肌纖蛋白(肌動蛋白)。細肌絲由肌纖蛋白單體(連接於伴肌纖蛋白)、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白組成。伴肌纖蛋白與肌聯蛋白維持肌節的物理結構。平滑肌的肌原纖維不排列為肌節。

部位


組織學名詞,在肌原纖維中,兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節,每個肌節由1/2 I帶+A帶+1/2 I帶組成的。是骨骼肌纖維結構和功能的基本單位。

形態


橫紋肌的肌原纖維反覆重疊的單位。是鄰接的Z膜中間,按Z膜-I帶-A帶-I帶-Z膜的順序構成的。肌(原纖維)節的長度,收縮時可變短,脊椎動物靜止時一般約為2―3微米。蟹螯中的肌肉,肌(原纖維)節的長度為10―15微米。

結構


徠肌節由粗、細肌絲組成。粗肌絲主要由肌凝蛋白構成。肌凝蛋白分子可分球頭部和桿狀部。桿狀部聚合成粗肌絲的主幹,球頭部伸出粗肌絲的表面。形成橫橋。細肌絲則由肌動蛋白纖維、原肌凝蛋白(原肌球蛋白)和肌鈣蛋白組成。

功能


橫橋在肌肉收縮中起著關鍵的作用,它具有 ATP酶的性質,並有兩個結合位點,一個與ATP的結合位點,另一個與細肌絲上肌纖蛋白的結合位點。細肌絲中肌纖蛋白上排列著許多與橫橋結合的位點。在肌肉舒張時,原肌凝蛋白的位置正好在肌纖蛋白與橫橋之間,掩蓋了肌纖蛋白上與橫橋結合點,阻止橫橋與肌纖蛋白的結合。

機理


肌絲滑行過程
肌絲滑動是在肌球蛋白與肌動蛋白的相互作用下,將分解ATP釋放的化學能轉變為機械能的過程。具體包括4個連續的階段:①安靜時,由於橫橋具有ATP酶活性,可水解ATP釋放能量,其結果是形成橫橋-ADP-Pi複合物,同時也使橫橋呈現高勢能狀態,此時橫橋以90°垂直於細肌絲。並與肌動蛋白具有高度親和力,但由於原肌球蛋白覆蓋在肌動蛋白表面,阻礙橫橋於肌動蛋白的結合。②當胞質鈣離子濃度升高到一定程度時,鈣離子與肌鈣蛋白結合,使肌鈣蛋白分子構型改變,致使原肌球蛋白分子構型變化移位,將肌動蛋白與橫橋的結合位點暴露出來,使橫橋與肌動蛋白結合。③肌動蛋白與橫橋的結合使橫橋的頭部發生構型改變,使頭部向M線方向45°擺動,拖動細肌絲向暗帶方向滑動。在此過程中,橫橋能將分解ATP的能量轉變為克服負荷的張力並使肌節縮短。在橫橋發生擺動時,結合的ATP和Pi與之分離,橫橋變為低能量狀態。④在ATP竭力的位點,橫橋又結合另一份子的ATP,因此橫橋對肌動蛋白的親和力降低,隨即與之分離。由於ATP分解又形成橫橋-ADP-Pi複合物,並重新獲得自由能,使橫橋又恢復垂直與細肌絲的高勢能、高親和力狀態。如此時胞質內的鈣離子濃度依舊較高,橫橋可再和新的結合位點結合。這樣通過橫橋與結合為位點的不斷結合、解離,使橫橋反覆擺動,拖動細肌絲不斷向粗肌絲滑動,肌小節不斷縮短,即發生肌肉收縮。