景觀生態學

景觀生態學(landscape ecology)是在1939年由德國地理學家C.特洛爾提出的。它是以整個景觀為對象，通過物質流、能量流、信息流與價值流在地球表層的傳輸和交換，通過生物與非生物以及與人類之間的相互作用與轉化，運用生態系統原理和系統方法研究景觀結構和功能、景觀動態變化以及相互作用機理、研究景觀的美化格局、優化結構、合理利用和保護的學科。是一門新興的多學科之間交叉學科，主體是生態學和地理學。

如今，景觀生態學的研究焦點是在較大的空間和時間尺度上生態系統的空間格局和生態過程。Risser等（1984）認為景觀生態學研究具體包括：景觀空間異質性的發展和動態；異質性景觀的相互作用和變化；空間異質性對生物和非生物過程的影響；空間異質性的管理。景觀生態學的理論發展突出體現其對異質景觀格局和過程的關係，以及它們在不同時間和空間尺度上相互作用的研究。理論研究還包括探討生態過程是否存在控制景觀動態及干擾的臨界值；不同景觀指數與不同時空尺度對生態過程的影間擴散響；景觀格局和生態過程的可預測性；以及等級結構和跨尺度外推。儘管這些都僅是理論雛形，但它們確實給生態學提供了一個新的範式（Paradigm）。按照Kuhn（1970）的科學哲學思想，科學的發展總是不斷地以新的範式替代舊的範式。新範式提出新的理論、新的概念、新的構架、新的思維、新的方法。景觀理論是生態系統理論的新發展。它的新穎之處主要在於景觀理論強調系統的等級結構、空間異質性、時間和空間尺度效應、干擾作用、人類對景觀的影響以及景觀管理。景觀生態學的生命力也在於它直接涉足於城市景觀、農業景觀等人類景觀課題。Naveh和Lieberman（1984）指出：景觀生態學是生物生態學和人類生態學的橋樑。此外，跨尺度上推（Scaling Up）景觀生態學是環球生態學（Global Ecology）的重要一環。

1938年，德國地理植物學家特羅爾首先提出了景觀生態學這一概念。70年代后，全球性資源、環境、人口、糧食問題日趨嚴重，加之生態系統思想的廣泛傳播，使景觀生態學得到了很大的發展。

參與景觀生態研究的有自然地理學家、生態學家、農學家、規劃專家、建築家、環境保護護學者以及經常學者等各方面的人士。景觀生態學的目的就是要協調人類與景觀的關係，如進行區域開發、城市規劃、景觀動態變化和演變趨勢分析等等。

景觀在自然等級系統中一般認為是屬於比生態系統高一級的層次。景觀生態學以整個景觀為研究對象，強調空間異質性的維持與發展，生態系統之間的相互作用，大區域生物種群的保護與管理，環境資源的經營管理，以及人類對景觀及其組分的影響。在景觀這個層次上，低層次上的生態學研究可以得到必要的綜合。作為一門學科，景觀生態學是在60年代在歐洲形成的。早期歐洲傳統的景觀生態學主要是區域地理學和植物科學的綜合。土地利用規劃和決策一直是景觀生態學的重要研究內容。景觀生態學直到80年代初才在北美受到重視，但迅速發展成為一門很有生氣的學科。景觀生態學給生態學帶來新的思想和新的研究方法。它已成為當今北美生態學的前沿學科之一。

概況

景觀生態學是本世紀70年代以後蓬勃發展起來的一門新興的交叉學科。它以生態學理論框架為依託，吸收現代地理學和系統科學之所長，研究景觀和區域尺度的資源、環境經營與管理問題，具有綜合整體性和宏觀區域性特色，並以中尺度的景觀結構和生態過程關係研究見長（肖篤寧等，1997）。自80年代後期以來，逐漸成為世界上資源、環境、生態方面研究的一個熱點。現在普遍的看法是，這門新興學科是地理學與生態學相互結合的產物。要想能夠對其來龍去脈有更全面的了解，這就必然要涉及以上兩門學科中的一些相關思想的發展。地理學中，由於其學科跨度很大，並不是每一分支都與現代景觀生態學有著直接的必然聯繫。對景觀生態學的發生、發展意義重大的僅是其中的綜合自然地理學，其中與景觀學的關係更為直接和密切。

景觀學的發展歷史

地理學中的景觀學產生於德國，19世紀末葉，由近代地理學的創始人之一、德國的洪堡（Alexander Von Humboldt）將景觀的概念引入地理學中，他認為景觀的地理學含義是“一個地理區域的總體特徵”。作為一門研究景觀形成、演變和特徵學科的景觀學產生於19世紀後期至20世紀初期。德國地理學家Seigfried

Passarge於1919―1920年出版了三卷本《景觀學基礎》之後，又於1921―1930年出版了四卷本的《比較景觀學》。在這兩部著作中，他認為景觀是相關要素的複合體，並系統地提出了全球範圍內景觀分類、分級的原理；並認為劃分景觀的最好標誌是植被，同時，他還提出了城市景觀的概念。作為景觀學說的提出者之一的德國人文地理學家Otto Schluter於本世紀初發表了《人類地理學的目的》一書，在該書中他提出了文化景觀形態學和景觀研究是地理學的主題的觀點。在1952-1958年間先後完成的三卷本《早期中歐聚落區域》一書中，他提出了自然景觀與人文景觀的區別，並最早把人類創造景觀的活動提到了方法論原理上來。其實有關人文景觀的思想，早在1925年即在美國人文地理學家Carl Sauer的《景觀的形態》一書中得到了反映，在該書中，Sauer提出應重視不同文化對景觀的影響，認為解釋文化景觀是人文地理學研究的核心（中國大百科全書地理卷，1990）。自本世紀30年代以後，又出現了一個景觀學研究的中心，這就是前蘇聯的景觀學研究。其代表人物為貝爾格。他於1913年即提出，景觀是地形形態的一定的、有規律地重複的綜合體或群體這一概念。1931年，貝爾格的巨著《蘇聯景觀地理地帶》一書出版，該書是蘇聯繫統闡述景觀學原理的第一次嘗試。在該書中他進一步明確和補充了1913年所下的景觀定義，提出了景觀的例子，研究了景觀與其組成成份之間的相互作用，談到了景觀的發展與起源問題。由於貝爾格等最初的景觀研究者們，沒有賦於景觀任何分級的意義，而把它看成是任何的地理單元，即把它用作是“地理綜合體”的同義詞，因此，在以後的研究當中，出現了一些自相矛盾或不好理解的東西，為此，許多後繼的研究者們，針對這些缺陷做了許多研究工作，以致於形成了蘇聯景觀研究的兩大學派：類型學派和區域學派。類型學派的代表人物主要有M.A.別爾烏辛等，而區域學派的代表人物主要有拉孟斯基、C.D.卡列斯尼克、H.A.宋采夫、伊薩欽科等，而尤以區域學派的影響為甚。H.A.宋采夫1947年在全蘇第二次地理學代表大會上關於景觀問題的報告，被認為是繼拉孟斯基、卡列斯尼克、蘇卡喬夫等人之後，對景觀學說的第一個巨大貢獻。在這一報告及其以後的著作中他給了景觀一個新的、更為確切的定義：景觀是具有同類地質基礎和相同的一般氣候的、發生上一致的地域，這是由幾個或許多部分―限區―組成，後者在景觀範圍內形成有規律的結合。之後，又有許多地理學家在相當多的著作中對景觀學說進行闡述。尤其值得一提的是波雷諾夫和彼列爾曼的工作。他們奠定了景觀地球化學的基礎，他們主要研究景觀中化學元素的遷移，形成了蘇聯又一個景觀學研究方向―景觀地球化學研究方向（伊薩欽科等，1962；貝爾格等，1964）。

現代景觀學研究向兩個方向發展，一個方向是強調分析研究和綜合研究相結合，分析研究通過對景觀各個組成成分及其相互關係的研究去解釋景觀的特徵，綜合研究則強調研究景觀的整體特徵，這一方向的景觀學相當於綜合自然地理；另一個方向是研究景觀內部的土地結構，探討如何合理開發利用、治理和保護景觀。這一研究在蘇聯發展為景觀形態學，在中國則稱為土地類型學（中國大百科全書－地理卷，1990）。

地理學是研究地球表面自然現象以及它們之間相互關係和區域分異的科學，作為其分支的景觀學當然也不例外。它們主要側重於地理綜合體空間水平方向的規律與綜合研究。現代科學的發展要求從功能上去研究結構，只有如此，才能深入認識事物內部的規律，而這正是地理學所面臨的困難之所在。

生態學發展歷史的簡單回顧

生態學一詞是由德國生物學家海克爾（Erst Haeckel）於1866年在《有機體普通形態學》一書中首次提出來的，約從1900年開始，生態學才被公認為生物學中的一個獨立領域（奧德姆，1981）。從一開始起，它就把生物與環境及生物與生物之間的相互關係作為最主要的研究內容而一直延續至今。按其發展歷程，可把生態學的發展概括為三個階段：萌芽期、成長期和現代生態學的發展期。生態學的萌芽期大約由公元前2000年到公元14-16世紀歐洲文藝復興時期。這一時期以古代思想家、農學家對生物與環境相互關係的描述為主，以樸素的整體觀為其特點，如亞里士多德對動物棲息地的描述與按主要棲息地對動物類群的劃分；Empedocles對植物營養與環境關係的關注等等。從公元15世紀到20世紀40年代，可以說是生態學的成長期，在這一階段奠定了生態學許多基本概念、理論和研究方法。例如Boyle（1627-1691）的低壓對動物效應的研究，Bufon（1707-1788）對積溫與昆蟲發育的研究；Humboldt（1769-1859）結合氣候與地理因素的影響，而對物種分佈規律的描述；Malthus於1798年發表的《人口原理》，Liebig營養最小定律（1840）、Clements的頂極群落概念、Tansley的生態系統理論、Gause的競爭排斥假說以及J.Grinell、C.Elton、G.E.Hutchinson的生態位理論，Lindeman（1942年)的十分之一定律等等。這一時期可以說是生態學建立、理論形成、生物種群和群落由定性向定量描述、生態學實驗方法發展的輝煌時期。從20世紀50年代以來，可稱之為現代生態學的發展期。在這一階段，生態學不斷地吸收相關學科，如物理、數學、化學、工程等的研究成果，逐漸向精確方向前進，並形成了自己的理論體系。這一階段生態學發展具有以下特點：一是整體觀的發展，二是研究對象的多層次性更加明顯，三是生態學研究的國際性，四是生態學在理論、應用和研究方法各個方面獲得了全面的發展（國家自然科學基金委員會，1997）。目前，生態學的發展正朝著綜合化、交叉化方向發展；其研究對象亦從自然生態向人工生態轉變；研究尺度從中尺度向宏觀與微觀兩個方面擴展。

需要說明的是，景觀學與生態學是各自獨立地平行發展的。生態學的研究尺度主要集中於生態系統及其以下的群落、種群等水平，側重於系統功能上的探討。但在處理生態系統以上尺度的問題時，又顯得乏力，因而迫切需要從其它學科中吸收營養。正是現代景觀學與現代生態學各自本身的局限性以及發展需求的互補性，才促使了這二門學科的結合，正是這一結合才誕生了今日的景觀生態學。

景觀生態學的產生和發展

景觀生態學一詞是德國著名的地植物學家C.特羅爾（C.Troll）於1939年在利用航空照片研究東非土地利用問題時提出來的。從一開始，Troll就認為：“景觀生態學的概念是由兩種科學思想結合而產生出來的，一種是地理學的（景觀），另一種是生物學的（生態學）。景觀生態學表示支配一個區域不同地域單元的自然－生物綜合體的相互關係的分析”（Troll,1983）。後來，Troll對前述概念又作了進一步的解釋，即景觀生態學表示景觀某一地段上生物群落與環境間主要的、綜合的、因果關係的研究，這些研究可以從明確的分佈組合（景觀鑲嵌，景觀組合）和各種大小不同等級的自然區劃表示出來（C.Troll,1984）。在提出概念的同時，特羅爾亦認為，景觀生態學不是一門新的科學或是科學的新分支，而是綜合研究的特殊觀點（Troll,1983）。隨後，由於第二次世界大戰的爆發，景觀生態學研究處於停頓狀態。二戰以後，由於全球性的人口、糧食、環境問題的日益嚴重，也正是由於這些問題的產生，才使得生態學一詞開始成為了一個家喻戶曉的辭彙，也大大促進了生態學的普及工作。同時，為了解決這些問題，許多國家都開展了土地資源的調查、研究和開發與利用，從而出現了以土地為主要研究對象的景觀生態學研究熱潮。在這一時期至80年代初這段時間內，中歐成為了景觀生態學研究的主要地區，而德國、荷蘭和捷克斯洛伐克又是景觀生態學研究的中心。德國在這時建立了多個以景觀生態學為任務或是採用景觀生態學觀點、方法進行各項研究的機構。1968年又舉行了德國的“第一次景觀生態學國際學術討論會”。同時，在德國的一些主要大學設立了景觀生態學及有關領域的專門講座。這些工作對景觀生態學的發展起了很大的作用。同一時期，景觀生態學在荷蘭亦發展很快。I.

S.Zonneveld利用航片、衛片解譯方法，從事景觀生態學研究，C.G.Leeuwen等人發展了自然保護區和景觀生態學管理的理論基礎和實踐準則。而捷克斯洛伐克的景觀生態研究亦很有自己的特點。該國較早地成立了自己的景觀生態協會，在捷克科學院內，亦設立有景觀生態學研究所，而且Ruzicka倡導的“景觀生態規劃”（LANDEP）已形成了自己的一套完整方法體系，在區域經濟規劃和國土規劃中發揮了巨大作用（陳昌篤等，1991）。

進入80年代以後，景觀生態學才真正意義上實現了全球性的研究熱潮。影響這一熱潮的主要事件有二個，一個是1981年在荷蘭舉行的“第一屆國際景觀生態學大會”及1982年“國際景觀生態學協會”的成立；另一個是美國景觀生態學派的崛起。“國際景觀生態學協會”的成立，使廣大從事這一領域研究的人員從此有了一個組織，使得其國際性交流成為可能。1984年，Z.Naveh和Lieberman出版了他們的景觀生態學專著《景觀生態學：理論與應用》，該書是世界範圍內該領域的第一本專著。而美國景觀生態學派的崛起，大大擴展了景觀生態學研究的領域，特別是R.T.T.forman和M.Godron於1986年出版了作為教科書的《景觀生態學》一書，該書的出版對於景觀生態學理論研究與景觀生態學知識的普及作出了極大的貢獻。1987出版了國際性雜誌《景觀生態學》，使得景觀生態學研究人員從此有了獨立發表自己研究成果、進行學術思想交流的園地。進入90年代以後，景觀生態學研究更是進入了一個蓬勃發展的時期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，該領域的學術專著數量空前。據肖篤寧的統計，從1990年到1996年的短短7年內，景觀生態學外文專著即達12本之多（國際景觀生態學會中國分會通訊，1996，1）。其中影響較大的有M. G. Turner和R.H.Gardner主編的《景觀生態學的定量方法》一書（1990）和R.T.T.forman的《土地鑲嵌－景觀與區域的生態學》（1995）以及I.S.Zonneveld的《土地生態學》。《景觀生態學的定量方法》一書對景觀生態學的研究的進一步定量化起了很大的促進作用；而在《土地鑲嵌―景觀與區域的生態學》一書中，一方面更系統、全面、詳盡地總結了景觀生態學的最新研究進展，另一方面還就土地規劃與管理的景觀生態應用研究進行了闡述，更重要的是，作者結合持續發展的觀點，從景觀尺度討論了創造可持續環境等具有前沿性的問題。就以上所述的北美學派和歐洲學派而言，儘管他們都是在從事景觀生態學研究工作，但二者之間所存在的差別還是相當大的。這主要體現於兩個方面，首先，景觀生態學在歐洲學派中是一門應用性很強的學科，它與規劃、管理和政府有著密切的和明確的關係；北美學派雖也有應用的方面，但它更大的興趣在於景觀格局和功能等基本問題上，並不是都結合到任何具體的應用方面。其次，歐洲學派主要側重於人類佔優勢的景觀；而北美學派同時對研究原始狀態的景觀也有著濃厚的興趣（陳昌篤，1991）。

現在，隨著遙感、地理信息系統（GIS）等技術的發展與日益普及，以及現代學科交叉、融合的發展態勢，景觀生態學正在各行各業的宏觀研究領域中以前所未有的速度得到接受和普及。

中國的景觀生態學研究

相對於國際上的景觀生態學研究而言，中國景觀生態學的發展歷史還很短暫。從80年代初期開始，中國的學術刊物上才正式出現了景觀生態學方面的文章。1981年，黃錫疇在《地理科學》上發表了《德意志聯幫共和國生態環境現狀及保護》一文，同期還發表了劉安國的《捷克斯洛伐克的景觀生態研究》，這是國內首次介紹景觀生態學的文獻；1983年林超在《地理譯報》的第1期、第3期上發表了兩篇景觀生態學的譯文，一篇是Troll的《景觀生態學》，一篇是E.納夫的《景觀生態學發展階段》；1985年《植物生態學與地植物學叢刊》第3期發表了陳昌篤《評介Z.納維等著的景觀生態學》一文，這是國內首次對景觀生態學理論問題的探討；1986年《地理學報》第1期發表了景貴和《土地生態評價與土地生態設計》，這是國內景觀生態規劃與設計的第一篇文獻；1988年《生態學進展》第1期發表了李哈濱《景觀生態學－生態學領域裡的新概念構架》一文，該文扼要地介紹了北美學派景觀生態學的主要概念、理論及其在北美的研究狀況，對景觀生態學在中國的普及起了很重要的作用；同年的《生態學雜誌》第4、6期分別發表了金維根的《土地資源研究與景觀生態學》和肖篤寧等的《景觀生態學的發展與應用》；1990年肖篤寧主持翻譯了R.T.T.forman和M.Godron的《景觀生態學》一書。這一階段可以說是中國景觀生態學研究的起步階段，側重於國外文獻的介紹。中國景觀生態學研究工作的真正起步開始於1990年以後。1990年，肖篤寧等在《應用生態學報》第1期上發表了《瀋陽西郊景觀結構變化的研究》一文，該文是中國學者參照北美學派的研究方法而開展的景觀格局研究的典範著作。同年景貴和出版了《吉林省中西部沙化土地景觀生態建設》論文集。之後，隨著中國市場經濟體制的逐步推進，中國的科研經費管理髮生了根本性的變革。所有研究單位都相繼走上了自主發展的道路，絕大部分的科研工作也從國家統一下撥經費、自主設題研究，轉為自由申請、公平競爭、專家審議通過之後批准立項。其中國家自然科學基金委員會在新的體制下發揮了極其重要的作用，通過該委員會批准的研究項目，基本上可以反映中國基礎研究領域的現狀和特點。據統計，從1992-1995年的4年間，通過該會的地理學科部與生態學科部共設立了14個有關景觀生態學研究的項目。正是通過這些研究工作的開展，使得中國景觀生態學領域的研究水平走向了更深入的程度，也湧現出了一批高水平的論文，主要有：伍業鋼和李哈濱的《景觀生態學的理論發展》（1992）和《景觀生態學的數量研究方法》（1992）、傅伯傑的《黃土區農業景觀空間格局分析》（1995）、《景觀多樣性分析及其製圖研究》（1995）、《景觀多樣性的類型及其生態意義》（1996）、王仰麟《渭南地區景觀生態規劃與設計》（1995）、《景觀生態分類的理論方法》（1996）、陳利頂《景觀連接度的生態學意義及其應用》（1996）、《黃河三角洲地區人類活動對景觀結構的影響分析》（1996）、王憲禮等《遼河三角洲濕地的景觀格局分析》（1997）、馬克明等《景觀多樣性測度：格局多樣性的親和度分析》（1998）、邵國凡等《應用地理信息系統模擬森林景觀動態的研究》（1991）。在大批論文湧現的同時，也出版了幾本景觀生態學研究的專著，先是在1989年10月舉行的中國首屆景觀生態學學術討論會之後，1991年出版了這次討論會的論文集《景觀生態學―理論、方法及應用》，之後1993年又相繼出版了三本景觀生態學的專著，它們分別是許慧、王家驥編著的《景觀生態學的理論與應用》、董雅文編著的《城市景觀生態》、以及宗躍光編著的《城市景觀規劃的理論與方法》，森林景觀的研究其內容包括森林景觀結構、森林景觀空間格局分析、森林景觀動態及群落生態效應、森林邊際效應及動態、森林景觀格局與生物多樣性等方面。森林景觀生態研究是中國開展景觀生態學研究較早的領域之一，研究工作也卓有成效。彭小麟於1991年就提出森林景觀中的邊緣效應影響問題；而徐化成（1994）、劉先銀等（1994）則是林業工作者中較早將景觀生態學原理、方法應用到森林景觀生態研究中的學者。之後，以郭晉平等人為代表的課題組開展的國家自然科學基金課題《森林景觀動態及其群落生態效應的研究》首次對森林景觀生態進行了比較全面、系統和深入的研究，其研究成果《森林景觀生態研究》也是中國森林景觀生態研究領域的第一部專著，受到專家的一致好評；臧潤國等（1999）則主要探討了森林斑塊動態與物種共存機制及森林生物多樣性問題。此外，馬克明等（1999～2000)對北京東靈山地區的森林景觀格局、森林生物多樣性、景觀多樣性，以及劉燦然等（1999～2000)對北京地區的植被景觀斑塊特徵等也都作了一些頗有意義的探索。1995年中國林業出版社出版了徐化成主編的《景觀生態學》教材。1996年5月又於北京舉行了“第二屆全國景觀生態學術討論會”，在會議召開的同時，成立了“國際景觀生態學會中國分會”。1998年又在瀋陽成功舉行了“亞洲及太平洋地區景觀生態學國際會議”。可以預見，景觀生態學在中國其發展前景是非常廣闊的。從所發表的研究成果來看，中國目前景觀生態學研究受北美學派的影響很大，研究也主要集中於該學派對景觀的結構、功能、動態研究上。要使這門學科的發展更具生命力，其應用研究方向是不容忽視的。因此，今後中國該領域的研究，一方面應重視格局－過程研究，但還須同時重視應用研究，因為我們所處的時代與自然環境本底，與北美有著很大的差別，一來現在我們處於一個高速發展經濟、增強綜合國力的環境中；與此同時，人地關係的矛盾仍將是我們相當長一個時期內所面對的現實問題。任何科學研究，如果不與社會的生產實踐密切結合，那對它自身的發展將是極為不利的。

簡介

許多學者對景觀生態學基礎理論的探索已經作出了重要貢獻，例如Risser等提出的5條原則，Forman等提出的7項規則等等。但從景觀生態學理論研究現狀來看，目前用理論這一術語表達景觀生態學的基礎理論，比用原理、定律、定理等方式更適宜些。相關學科為景觀生態學提供的基礎理論，概括起來主要有以下7項。

生態進化與生態演替理論

達爾文提出了生物進化論，主要強調生物進化；海克爾提出生態學概念，強調生物與環境的相互關係，開始有了生物與環境協調進化的思想萌芽。應該說，真正的生物與環境共同進化思想屬於克里門茨。他的五段演替理論是大時空尺度的生物群落與生態環境共同進化的生態演替進化論，突出了整體、綜合、協調、穩定、保護的大生態學觀點。坦斯里提出生態系統學說以後，生態學研究重點轉向對現實系統形態、結構和功能和系統分析，對於系統的起源和未來研究則重視不夠。但就在此時，特羅爾卻接受和發展了克里門茨的頂極學說而明確提出景觀演替概念。他認為植被的演替，同時也是土壤、土壤水、土壤氣候和小氣候的演替，這就意味著各種地理因素之間相互作用的連續順序，換句話說，也就是景觀演替。毫無疑問，特羅爾的景觀演替思想和克里門茨演替理論不但一致，而且綜合單頂極和多頂極理論成果發展了生態演替進化理論。

生態演替進化是景觀生態學的一個主導性基礎理論，現代景觀生態學的許多理論原則如景觀可變性、景觀穩定性與動態平衡性等，其基礎思想都起源於生態演替進化理論，如何深化發展這個理論，是景觀生態學基礎理論研究中的一個重要課題。

空間分異性與生物多樣性理論

空間分異性是一個經典地理學理論，有人稱之為地理學第一定律，而生態學也把區域分異作為其三個基本原則之一。生物多樣性理論不但是生物進化論概念，而且也是一個生物分佈多樣化的生物地理學概念。二者不但是相關的，而且有綜合發展為一條景觀生態學理論原則的趨勢。

地理空間分異實質是一個表述分異運動的概念。首先是圈層分異；其次是海陸分異；再次是大陸與大洋的地域分異等。地理學通常把地理分異分為地帶性、地區性、區域性、地方性、局部性、微域性等若干級別。生物多樣性是適應環境分異性的結果，因此，空間分異性生物多樣化是同一運動的不同理論表述。

景觀具有空間分異性和生物多樣性效應，由此派生出具體的景觀生態系統原理，如景觀結構功能的相關性，能流、物流和物種流的多樣性等。

景觀異質性與異質共生理論

景觀異質性的理論內涵是：景觀組分和要素，如基質、鑲塊體、廊道、動物、植物、生物量、熱能、水分、空氣、礦質養分等等，在景觀中總是不均勻分佈的。由於生物不斷進化，物質和能量不斷流動，干擾不斷，因此景觀永遠也達不到同質性的要求。日本學者丸山孫郎從生物共生控制論角度提出了異質共生理論。這個理論認為增加異質性、負熵和信息的正反饋可以解釋生物發展過程中的自組織原理。在自然界生存最久的並不是最強壯的生物，而是最能與其他生物共生並能與環境協同進化的生物。因此，異質性和共生性是生態學和社會學整體論的基本原則。

島嶼生物地理與空間鑲嵌理論

島嶼生物地理理論是研究島嶼物種組成、數量及其他變化過程中形成的。達爾文考察海島生物時，就指出海島物種稀少，成分特殊，變異很大，特化和進化突出。以後的研究進一步注意島嶼面積與物種組成和種群數量的關係，提出了島嶼面積是決定物種數量的最主要因子的論點。1962年，Preston最早提出島嶼理論的數學模型。後來又有不少學者修改和完善了這個模型，並和最小面積概念（空間最小面積、抗性最小面積、繁殖最小面積）結合起來，形成了一個更有方法論意義的理論方法。

所謂景觀空間結構，實質上就是鑲嵌結構。生態系統學也承認系統結構的鑲嵌性，但因強調系統統一性而忽視了鑲嵌結構的異質性。景觀生態學是在強調異質性的基礎上表述、解釋和應用鑲嵌性的。事實上，景觀鑲嵌結構概念主要來自孤立島農業區位論和島嶼生物地理研究。但對景觀鑲嵌結構表述更實在、更直觀、更有啟發意義的還是島嶼生物地理學研究。

尺度效應與自然等級組織理論

尺度效應是一種客觀存在而用尺度表示的限度效應，只講邏輯而不管尺度無條件推理和無限度外延，甚至用微觀實驗結果推論宏觀運動和代替宏觀規律，這是許多理論悖謬產生的重要哲學根源。有些學者和文獻將景觀、系統和生態系統等概念簡單混同起來，並且泛化到無窮大或無窮小而完全喪失尺度性，往往造成理論的混亂。現代科學研究的一個關鍵環節就是尺度選擇。在科學大綜合時代，由於多元多層多次的交叉綜合，許多傳統學科的邊界模糊了；因此，尺度選擇對許多學科的再界定具有重要意義。等級組織是一個尺度科學概念，因此，自然等級組織理論有助於研究自然界的數量思維，對於景觀生態學研究的尺度選擇和景觀生態分類具有重要的意義。

生物地球化學與景觀地球化學理論

現代化學分支學科中與景觀生態學研究關係密切的有環境化學、生物地球化學、景觀地球化學和化學生態學等。

B．E．維爾納茨基創始的生物地球化學主要研究化學元素的生物地球化學循環、平衡、變異以及生物地球化學效應等宏觀系統整體化學運動規律。以後派生出水文地球化學、土壤地球化學、環境地球化學等。波雷諾夫進而提出景觀地球化學、科瓦爾斯基更進一步提出地球化學生態學，這就為景觀生態化學的產生奠定了基礎。

景觀生態化學理應是景觀生態學的重要基礎學科，在以上相關理論的基礎上，綜合景觀生態學研究實踐，景觀生態化學日益發揮出自己的影響。

生態建設與生態區位理論

景觀生態建設具有更明確的含義，它是指通過對原有景觀要素的優化組合或引入新的成分，調整或構造新的景觀格局，以增加景觀的異質性和穩定性，從而創造出優於原有景觀生態系統的經濟和生態效益，形成新的高效、和諧的人工-自然景觀。

生態區位論和區位生態學是生態規劃的重要理論基礎。區位本來是一個競爭優勢空間或最佳位置的概念，因此區位論乃是一種富有方法論意義的空間競爭選擇理論，半個世紀以來一直是占統治地位的經濟地理學主流理論。現代區位論還在向宏觀和微觀兩個方向發展，生態區位論和區位生態學就是特殊區位論發展的兩個重要微觀方向。生態區位論是一種以生態學原理為指導而更好地將生態學、地理學、經濟學、系統學方法統一起來重點研究生態規劃問題的新型區位論，而區位生態學則是具體研究最佳生態區位、最佳生態方法、最佳生態行為、最佳生態效益的經濟地理生態學和生態經濟規劃學。

從生態規劃角度看，所謂生態區位，就是景觀組分、生態單元、經濟要素和生活要求的最佳生態利用配置；生態規劃就是要按生態規律和人類利益統一的要求，貫徹因地制宜、適地適用、適地適產、適地適生、合理布局的原則，通過對環境、資源、交通、產業、技術、人口、管理、資金、市場、效益等生態經濟要素的嚴格生態經濟區位分析與綜合，來合理進行自然資源的開發利用、生產力配置、環境整治和生活安排。因此，生態規劃無疑應該遵守區域原則、生態原則、發展原則、建設原則、優化原則、持續原則、經濟原則等7項基本原則。現在景觀生態學的一個重要任務，就是如何深化景觀生態系統空間結構分析與設計而發展生態區位論和區位生態學的理論和方法，進而有效地規劃、組織和管理區域生態建設。

景觀生態學主要來源於地理學的景觀理論和生物學的生態理論。它把地理學家研究自然現象的空間相互作用的橫向研究和生態學家研究一個生態區的機能相互作用的縱向研究結合為一體，通過物質流、能量流、信息流及價值流在地球表層的傳輸和交換，通過生物與非生物以及人類之間的相互作用與轉化，運用生態系統原理和系統方法研究景觀結構和功能、景觀動態變化以及相互作用的機理、研究景觀的美化格局、優化結構、合理利用和保護。

景觀生態學的研究對象是作為複合生態系統的景觀，景觀是自然和人文系統的載體。景觀生態學家對“景觀”的理解不盡相同，這些觀點既有所聯繫，又不完全一致。

三個方面。

第一是從景觀的直觀景象來認識。這是景觀的最原始和最普通概念，它主要應用於景觀建築學，這裡寓有美學因素。儘管現代景觀建築學對景觀的理解不限於此，但它依然是景觀建築學的主要目標。

第二是從個體的屬性結構上理解景觀。在地質學、地貌學、土壤學和植被科學中，景觀原理用以說明個體各屬性在地表的結構格局，這個屬性是這些學科的研究對象，如岩石、地表形態（地形）、土壤個體、植物群落等。地質景觀、地貌景觀、土壤景觀和植被景觀常被用來描述格局。

第三種觀點是景觀為一複合生態系統，這是最為綜合的概念，包括了上述兩種觀點。這種觀點認為：景觀是地球表層自然的、生物的和智能的因素相互作用形成的複合生態系統。景觀這一生態系統有別於一般生態系統，它們有著不同的邊界。一般生態系統是生物和環境以及生物各種群之間長期相互作用形成的繼往開來整體，著重研究生產者、消費者和環境三者之間的相互關係。而景觀生態系統是地表各自然要素之間以及與人類之間作用、制約所構成的統一整體。它主要研究自然要素、社會經濟要素相互作用、聯繫以及植物、大氣、水體、岩石、動物和人類之間的物質遷移和能量轉換，以及景觀的優化利用和保護。由於它們的邊界不同，研究的範圍、內容也不同，一個以生物體為中心，研究生物與環境之間的關係，一個則研究地表各自然要素之間以及人類利用之間的綜合作用。景觀這一生態系統堅持了自然環境的整體觀念，並強調人地關係在其中的地位，將人類作為景觀的一個要素，使各個要素得以綜合分析，從而研究其間的相互作用、相互制約和相互聯繫，克服了分析上的片面性和孤立性。同時，景觀生態學用生態學的觀點、方法來研究景觀這一課題，使之在綜合分析基礎上研究景觀的動態變化、相互作用間的物質循環和能量交換以及系統的演替過程。

景觀生態學不僅要研究景觀生態系統自身發生、發展和演化的規律特徵，而且要探求合理利用、保護和管理景觀的途徑與措施。目前，應遵循系統整體優化、循環再生和區域分異的原則，為合理開發利用自然資源、不斷提高生產力水平、保護與建設生態環境提供理論方法和科學依據；探求解決發展與保護、經濟與生態之間的矛盾，促進生態經濟持續發展的途徑和措施。

可概括為以下幾個方面。

一是景觀生態系統結構和功能研究。包括對自然景觀生態系統和人工景觀生態系統的研究。通過研究景觀生態系統中的物理過程、化學過程、生物過程以及社會經濟過程來探討各類生態系統的結構、功能、穩定性及演替。研究景觀生態系統中物質流、能量流、信息流和價值流，模擬生態系統的動態變化，建立各類景觀生態系統的優化結構模式。景觀生態系統結構研究主要包括景觀空間尺度的有序等級。景觀功能研究主要包括景觀生態系統內部以及與外界所進行的物質、能量、信息交換及這種交換影響下景觀內部發生的種種變化和表現出來的性能。特別要注意人類作為景觀的一個要素在景觀生態系統中的行為和作用。對人工景觀生態系統的研究，如城市生態系統工礦生態系統，要考慮系統中的非生物過程。這方面的研究工作是景觀生態學的基礎研究，通過研究來豐富景觀生態學的理論，指導應用和實踐。

二是景觀生態監測和預警研究。這方面的研究是對人類活動影響和干預下自然環境變化的監測，以及對景觀生態系統結構和功能的可能改變和環境變化的預報。景觀生態監測的任務是不斷監測自然和人工生態系統及生物圈其他組成部分的狀況，確定改變的方向和速度，並查明種種人類活動在這種改變中所起的作用。景觀生態監測工作，應在有代表性的景觀生態系統類型中建立監測站，積累資料，完善生態資料庫，動態地監測物種及生態系統狀態的變化趨勢，及時發出，為決策部門制定合理利用自然資源與保護生態環境的政策措施提供科學依據。景觀生態預警是對資源利用的生態後果、生態環境與社會經濟協調發展的預測和警報。一是在監測基礎上，從時間和空間尺度對景觀變化作出預報。這種研究要通過承載力、穩定性、緩衝力、生產力和調控力，分析區域生態環境容量和持續發展能力，對區域生態環境對經濟發展的協調性和適應性進行評價，對超負荷的區域和重大的生態環境問題作出報警，採取必要的措施。二是對種種大型工程所引起的生態環境變化的預測，如南水北調和長江三峽水利工程的生態環境預測。

三是景觀生態設計與規劃研究。景觀生態規劃是通過分析景觀特性以及對其判釋、綜合和評價，提出景觀最優利用方案。其目的是使景觀內部社會活動以及景觀生態特徵在時間和空間上協調化，達到對景觀優化利用，既保護環境，又發展生產，合理處理生產與生態、資源開發與保護、經濟發展與環境質量，開發速度、規模、容量、承載力等的辯證關係。根據區域生態良性循環和環境質量要求設計出與區域協調和相容的生產和生態結構，提出生態系統管理途徑與措施。主要包括：景觀生態分類、景觀生態評價、景觀生態設計、景觀生態規劃和實施。

四是景觀生態保護與管理研究。運用生態學原理和方法探討合理利用、保護和管理景觀生態系統的途徑。應用有關演替理論，通過科學實驗與建立生態系統數學模型，研究景觀生態系統的最佳組合、技術管理措施和約束條件，採用多級利用生態工程等有效途徑，提高光合作用的強度，最大限度地利用初級異養生產，提高不同營養級生物產品利用的經濟效益。建立自然景觀和人文景觀保護區，經營管理和保護資源與環境。保護主要生態過程與生命支持系統；保護遺傳基因的多樣性；保護現有生產物種；保護文化景觀，使之為人類永續利用，不斷加強種種生態系統的功能。景觀生態管理還應加強景觀生態信息系統研究，主要包括：資料庫、模型庫、景觀生態專家系統和知識庫。