黑腹果蠅
果蠅科
黑腹果蠅,昆蟲綱,雙翅目,果蠅科。黑腹果蠅(Drosophilamelanogaster)是被人類研究得最徹底的生物之一。其名字源於它喜好腐爛的水果以及發酵的果汁。黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到1901年,試驗者是動物學家和遺傳學家威廉•恩斯特•卡斯特。摩爾根等人就是從研究黑腹果蠅中發現了“伴性遺傳”、“連鎖與互換”等現象和規律,從而發展了染色體遺傳學說的。
黑腹果蠅
黑腹果蠅是一種原產於熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分佈於全世界,並且在人類的居室內過冬。雌性體長2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色後肢,可以此來與雌性作區別。
黑腹果蠅在20世紀前半葉成為動物學家和遺傳學家湯瑪斯•亨特•摩爾根及其學派實驗研究對象。它只有四對染色體。一對性染色體,通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體,和三對常染色體,後者被記作第二,三和四對染色體。第四對染色體很小,所含的基因也很少。果蠅非常合適用於研究,在一個瓶子里就可以培育大量的果蠅,繁殖速度快。“用半瓶牛奶和一隻開始腐爛的香蕉就夠了,14天就可以得到200隻果蠅”馬田•布克斯在他2002年出版的書Drosophila里寫道。科學家用果蠅進行了無數次雜交, 其中包括確定了基因裡面的基因連鎖群,它們位於同一基因上面,科學家也因此發現了聯會現象,並且對某些變異進行了描述和研究,例如眼睛顏色有紅變異為白色或者是微型翅膀,這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼•穆勒是第一位發現倫琴射線對遺傳物質具有的誘變作用。從此射線就被大量使用,以誘發果蠅發生變異。
黑腹果蠅
在發育生物學研究方面人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學的教授威廉•卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此果蠅就在這一領域被廣泛採用。20世紀70年代克里斯蒂安娜•女斯萊-佛哈德開始研究果蠅的發育基因。她從中得知,卵細胞中的四個基因決定了或是監控了受精卵的發育。(參見Hox基因)。1980年她發表了論文“影響黑腹果蠅體節數目和極性的變異”,她也因此獲得了1995年的諾貝爾醫學獎。
優點
黑腹果蠅易於培養和繁殖,經濟。在基因研究方面,果蠅是最常見的研究對象,原因是它14天就可以繁殖一代,只有四對染色體,還有它可以顯示很多變異。
雌蠅可以一次產下400個0.5毫米大小的卵,它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發育速度受環境溫度影響。在25℃環境下,22小時後幼蟲就會破殼而出, 並且立刻覓食。因為母體會將它們放在腐爛的水果上或其它發酵的有機物上,所以它們的首要食物來源是使水果腐爛的微生物,如酵母和細菌,其次是含糖的水果。幼蟲24小時後就會第一次蛻皮,並且不斷生長,以到達第二幼體發育期。經過三個幼蟲發育階段和四天的蛹期,在25℃下過一天,就會發育為成蟲。
經過22個小時的發育後的胚胎角質層經過卵細胞受精,精卵細胞核融合後,細胞核很快的連續同步分裂(有絲分裂),但是這些細胞核處在同一細胞膜里。可以說這是個多核細胞胚胎。人們稱之為“合胞體胚盤”。第七次核裂後,這些細胞核會遊離到細胞膜下。在第九第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細胞成為生殖細胞,被稱為極細胞。產卵後兩個半小時,合胞體胚盤的細胞膜向內摺疊包繞各個細胞核,成為“細胞胚盤”。至此,果蠅胚胎細胞的
黑腹果蠅
腹側延長軸的卵裂標誌著原腸胚開始形成,在原腸胚種會形成三個胚層:腹側的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內陷,形成口道,腹溝的後側內陷則形成肛窩,與後來形成的內胚層分開。胚胎外層的細胞和口道,肛窩末端的細胞內陷形成外胚層。隨著胚帶的延長,後段的極細胞開始向胚胎內分裂。器官分化開始,分節現象已經可以看到。在受精大約7.5小時後胚帶開始縮短,結束於背向閉合。受精後22小時,經過一系列的分化發展,幼蟲就會發育形成。
幼蟲發育
幼蟲能在幾天內通過進食從卵體大小(0.5毫米)長到正常形態大小(2.5毫米)。其間蛻皮兩次,所以可以將它的幼體發育分成三個階段。
蛹化
幼蟲之後吐絲自纏成蛹,經過五天的變態發育,最後破蛹而出,成為成蟲。
蛹殼半透明,呈黃褐色,或深黃褐色,長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。
在實驗室里,科學家讓果蠅產生了無數種變異。通過系統篩選,科學家通常選擇其基因組裡面大概13400基因進行誘導,使果蠅變異。
黑腹果蠅
過程通常是用有明顯表現型的純合子雜交,已得到下一代F1和F2,就可對其進行研究了。常見的變異有:
眼睛顏色變異
白色white:眼睛的顏色有紅變成白色。這也是摩爾根科學研究的第一個變異,通過實驗,他驗證了孟德爾遺傳定律的正確性。
粉紅色pink:眼睛顏色由紅色變成粉紅色
翅膀形態
退化的rudimentary:體形正常,但翅膀退化
截短的truncate:體形正常,但翅膀短小
微型的miniature:體形正常,但翅膀極為小型
在美國每年會在不同城市舉行一次最大型的國際果蠅會議,有大概2000人參與。歐洲的果蠅會議則每兩年一次,在不同的歐洲國家舉行,有大概400到500人參與。德國則每年有小型的地方聚會。討論的主題有果蠅在生命科學,發育生物學與神經科學方面的應用。