杜鵑花科
雙子葉植物綱杜鵑花目植物
杜鵑花科(學名:Ericaceae Juss.),雙子葉植物綱五椏果亞綱較大的1科,木本植物,大多常綠,少數落葉,陸生或附生,不具托葉,共50屬,約1300種。
主產南非和中國西南及西部,中國有14屬,718種。
牛皮杜鵑
杜鵑花是各族群眾喜愛的野生花卉。每年端午節(農曆五月初五),維西大寶山一帶方圓十公里的傈傈、維西、普米、白、彝等少數民族青年男女們,從海拔低除聚到山頂,對歌跳舞、談情說愛,姑娘們採擷沿途盛開的各色杜鵑花,裝扮自己。
杜鵑屬許多種類的葉有濃郁的芳香味,是寶貴的香料植物資源。如毛喉杜鵑(R. cephalanthum)、密枝杜鵑(R.fastigiatum)、櫻草杜鵑(R. primueaeflorum)等等。其中櫻草杜鵑還可以作藏葯。高山湖畔有一種奇特的“杜鵑醉魚”現象,是由於亮葉杜鵑(R.vernicosum)的大量花瓣墜落水中,使魚麻醉昏迷所致。大白花杜鵑(R.decorum)的花冠,滇中一帶的群眾將它當蔬菜食用。
同科岩須屬(Cassiope)植物,是一類生長於高山及亞高山灌叢、草甸的常綠墊狀小灌木,多開白色鍾狀小花,密集成片,賞心悅目。此外,吊鐘花屬(Enkianthus)也有觀賞價值。白株樹屬(Canltheria)的一些種可提芳香油或作藥用。
常綠,稀半常綠或落葉,喬木或灌木。東芽具芽鱗。葉革質,稀紙質,互生,極少假輪生,稀交互對生,全緣或有鋸齒,不裂;無托葉。
花單生或成總狀、圓錐花序或傘形花序,頂生或腋生,兩性,輻射對稱或略兩側對稱;具苞片。
花萼4-5,宿存,有時花后肉質;花瓣合生成鍾狀、壇狀、漏斗狀或高腳碟狀,稀離生,花冠常5裂,稀4、6、8裂,裂片覆瓦狀排列;雄蕊為花冠裂片數的2倍,稀同數或更多,花絲分離,稀略連合,除杜鵑花亞科外,花藥背部或頂部常有芒狀或距狀附屬物,或頂部具長管,頂孔開裂,稀縱長縫裂;除吊鐘花Enkianthus為單分體外,花粉粒為4分體;花盤盤狀,具后緣齒;子房上位或下位,(2-)5(-12)室,稀更多,每室有胚珠多數,稀一枚,花柱或柱頭單一。
蒴果、漿果或核果。
種子小,粒狀或鋸屑狀,無翅或具有窄翅,或兩端具長尾狀附屬物;胚圓柱狀,胚乳豐富。
染色體基數X=(8-)12或13(-23)。雙子葉植物綱五椏果亞綱較大的1科,木本植物,大多常綠,少數落葉,陸生或附生。不具托葉。葉互生或輪生(中國不產),全緣或有鋸齒,不分裂。花兩性,輻射對稱或略微兩側對稱,單生或通常組成總狀、圓錐狀或傘形花序;花萼通常5裂,宿存;花冠通常鮮艷合瓣(稀離瓣),5裂或4~6~8裂;雄蕊為花冠裂片數的2倍,稀同數或更多,1輪、稀2輪排列,花絲分離,花藥2室,背部有時有芒狀或距狀附屬物,內向頂孔開裂,稀縱長縫裂,花粉粒為四分體;通常有泌蜜的花盤;子房上位或下位,4~5室,稀6~20室,中軸胎座,花柱單一,柱頭頭狀,有粘性且突出於花藥之上。蒴果、漿果或核果。種子小,鋸屑狀或小粒狀,胚圓柱形,胚乳豐富。本科植物普遍出現內生菌根,即由藻菌綱的一些真菌侵入根毛所形成的一種結構,菌絲體可達內皮層。這種真菌和高等植物的共生現象,常常成為杜鵑花科植物生長發育的影響因素。本科染色體數目x=11,12,13,24,26,36,44,而以x=12,13為常見。
經統計截至2016年5月,世界範圍內杜鵑花科(Ericaceae)共有127個屬,種及種下條目5583條(4473種,1110種下),在我國杜鵑花科種及其種下條目共有1065條,分佈在22個屬中。
本科植物大多適應於氣候溫涼、空氣濕潤、土壤偏酸的生境,極少也生長於石灰岩地區,在全世界許多具海洋性氣候特徵的地方往往成片生長,組成植被的優勢成分,形成一定範圍內的特殊景觀,如以本科植物佔據灌木層優勢的歐、亞大陸北部和北美洲的冰沼植被;歐洲大西洋沿岸的歐石南灌木群落。本科植物多生於山地森林,兼有陸生和附生,相當多的種類分佈樹線以上,形成高山植被,少數種類在低海拔地區,有些生於近海地方或附生於紅樹林。由於本科中許多植物的喜陽生態和對貧瘠、酸性或缺乏土壤條件下的適應能力,常成為先鋒植物或構成向陽地方、火燒跡地的次生植被。
本科的化學成分可分為4類:①多酚類化合物和丹寧,普遍存在的是白花色苷(leucoanthocyanin)、黃酮醇(flavonol)、兒茶酸(catechin)、沒食子鞣質(gallo-tannis)、逆沒食子鞣質(ellagitannin)、縮合鞣質(condensedtannis)等;②三萜類化合物,如遊離的熊果酸(ursolic acid);③二萜類化合物,是本科為人熟知的有毒成分,常見毒素有木藜蘆毒素-Ⅰ(andromedoto-xin=grayanotoxin-Ⅰ)、去乙醯基梫木毒素(desa-cetylandromedotoxin=graynotoxin-Ⅲ)、去乙醯基脫水梫木毒素(desacetylanhydroandromedotoxin=gray-notoxin-Ⅱ)等,均存在於杜鵑屬、馬醉木屬、木藜蘆屬、珍珠花屬及Kalmia、Andromeda、Chamaedaphne、Pernettya等屬內,但越橘亞科(Vaccinioideae)內尚未發現;④在一些植物內含有揮髮油。
本科中有不少是著名的觀賞植物,如杜鵑屬、樹蘿蔔屬、吊鐘花屬等;許多種杜鵑的木材材質緻密,可作工藝用材;杜鵑屬、白珠樹屬有些種類可提取揮髮油、黃酮類化合物,用於醫藥工業和香料工業。
本科地區常見種有:
產自北歐、中歐、澳大利亞東北部。中國東北產寬葉杜香,生於濕草地或水甸子。為灌木,幼枝密被銹色絨毛,葉狹線形,長1~5厘米,寬1.5~12毫米,下面密被銹絨毛,花白色,花冠5裂,裂片分離。
生於中國西南部高山。為常綠半灌木,葉覆瓦狀排列,披針狀長圓形,花單生於葉腋,白色,下垂。在高緯度地區如北美,常見用於庭園觀賞。
分佈於廣東、廣西、雲南。為落葉或半落葉灌木,葉互生,橢圓形,全緣,聚生枝頂,花下垂,數朵成傘形花序,花冠寬鍾狀,長1厘米,粉紅或紅色。觀賞植物。
分佈中國東部。為常綠灌木,葉被針形,聚生枝頂,總狀花序數枝簇生枝頂,長8~12厘米,花冠壇狀,白色(見彩圖)。枝葉或花粉均有毒。同屬植物含梫木毒素(amdromedotoxine)和馬醉木毒素(asebotoxin),能引起人、畜中毒。
又誤稱南燭,廣佈於中國西南、中南地區和台灣省,延展中南半島至東喜馬拉雅山。落葉灌木或小喬木,葉卵形或橢圓形,總狀花序腋生,花冠壇狀,白色,偏向下。中國本草學書籍記載的古代南燭的原植物為越橘屬的烏飯樹。
分佈於地中海地區和歐洲西南部。為灌木或小喬木,葉長3~5毫米,線形,3~4枚輪生,花白色,聚為圓錐花序。根可制煙斗。
產中國東北北部、東部以及朝鮮、蒙古、蘇聯、北歐、北美。生於高山針葉林內。為常綠小灌木,有長的地下莖,葉橢圓形或倒卵形,花序短,總狀,花冠鍾狀,白色或淡紅色,漿果球形,紅色,直徑可達1厘米。果酸甜可食,也用制果醬;葉藥用,作尿道消毒劑。
植物學家對杜鵑花科的界線和分類系統曾提出過不同的主張。如J.D.胡克(1876)、O.德魯德(1897)、H.梅爾希奧(1964)、L.沃森(1965)、P.F.史蒂文斯(1971)等人,都提出過不同的分類系統,而由O.德魯德提出的系統通常為後人所採納或以此為修訂基礎,把本科分為4個亞科67屬:①杜鵑亞科(Rhododendroideae),含3個族;②草莓樹亞科(Arbutoideae),含3個族;③越橘亞科(Vaccinioideae),含2個族;④歐石南亞科(Ericoi-deae),含2個族。J.D.胡克、J.哈欽森(1925)等人還主張把鹿蹄草科(Pyrolaceae)歸在本科內作為鹿蹄草族(Py-roleae),近代有人從化學分類的角度也支持這個觀點;他們並依據子房下位的特徵主張成立越橘科。
本科與山茶科有演化上的關係,但它們之間在植物化學方面卻較少相似性。
1.杜鵑花亞科 Rhododendroideae Drude
01.杜香屬 Ledum Linn.
02.杉葉杜屬(杉葉杜鵑屬) Diplarche Hook. f. et Thoms.
03.松毛翠屬 Phyllodoce Salisb.
04.杜鵑花屬 Rhododendron Linn.
2.綟木亞科 Andromededoideae (Drude) E. Busch
05.岩須屬 Cassiope D. Don
06.吊鐘花屬 Enkianthus Lour.
07.木藜蘆屬 Leucothoe D. Don
08.馬醉木屬 Pieris D. Don
09.珍珠花屬 Lyonia Nutt.
10.金葉子屬 Craibiodendron W. W. Smith
11.地桂屬 Chamaedaphne Moench
3.白珠樹亞科 Gaultherioideae (Drude) E. Busch
12.白珠樹屬(白珠屬) Gaultheria Kalm ex Linn.
13.伏地杜鵑屬 Chiogenes Salisb.
4.草莓樹亞科 Arbutoideae (Drude) E. Busch
14.北極果屬 Arctous Niedenzu
5.越桔亞科 Vaccinioideae Drude
15.越桔屬 Vaccinium Linn.
16.樹蘿蔔屬 Agapetes D. Don ex G. Don
松毛翠
松毛翠
漸危種。本種在中國僅見於吉林長白山和新疆阿爾泰山,分佈範圍較狹,若不保護,將會在中國消失。
形態特徵
綠矮小灌木,高10-30厘米,多分枝;樹皮褐色,片狀脫離。葉密生,螺旋狀排列,質地硬,線形,長5-10毫米,寬約1毫米,上面深綠色,下面綠色,僅中脈明顯,邊緣有細銳鋸齒,近無柄。花單一或2-5朵生於枝端,具赤褐色腺毛;花梗細長,基部生有3苞片;花萼裂片5,紫紅色,有腺毛;花冠鍾狀或卵狀壺形,長約10毫米,粉紅色或微紫堇色,5裂;雄蕊10,花藥紫色,線形,頂孔開裂;子房5室,花柱與花冠近等長。蒴果近球形,長3-4毫米,5室,在先端成室間開裂;種子細小。
地理分佈
分佈於吉林長白山與新疆阿爾泰山區,生於海拔1700-2500米的高山上。蘇聯、蒙古北部、朝鮮、日本以及歐洲、北美也有分佈。
生態學和生物學特性
分佈區夏季涼爽,7月平均溫8-14℃,冬季酷寒,持續時間長,生長期僅70餘天。長白山產區1月平均溫-19--23℃;阿爾泰山產區11-3月氣溫都在-10℃以下,1月平均溫-29℃。長白山產區常年多風,多霧,霧日約200-250天,天氣多變,飄雲降水,雨霧不分,日照時數較少,但晴天光照強度相對比山下部強,年降水量1000-1400毫米;阿爾泰山產區雨量較少,年降水量300-600毫米,由於所溫低,蒸發弱,濕度較大。長白山產區土壤瘠薄,成土母質和基岩主要是凝灰角礫岩、浮石和火山灰等;而阿爾泰山產區土層較厚,絕大多數為酸性變質岩和花崗岩,山地生草弱灰化土及部分冰沼土和亞高山草甸土;兩地土壤呈酸性反應,pH值5.2-6.9。松毛翠多生長在陰坡和半陰坡,耐濕,也比較喜光。喜酸性土壤和寒濕溫涼氣候,耐寒力強。花芽在秋末開始形成,至第二年春末夏初繼續發育,於6月末開始開花,個別植株開花可遲至8月初。蒴果7至8月成熟。
保護價值
本種在中國分佈較狹,成間斷分佈,對研究植物區系有科學價值。為稀有的常綠小灌木,葉小而密集,暗綠色,花小粉紅色或微紫堇色,十分美麗,可馴化為觀賞花卉,又是水土保持植物。保護措施松毛翠雖生長在長白山自然保護區內,但尚無具體保護措施,應加強保護,嚴防旅遊者采折。
牛皮杜鵑
牛皮杜鵑
漸危種。本種又名牛皮茶,在中國呈片狀分佈於東北東部高山上,分佈範圍狹窄,人為破壞較為嚴重。
形態特徵
常綠小灌木,莖粗,橫卧,高10-25厘米,有時可達1米;枝粗枝,灰褐色,具多數黑褐色的鱗片。葉集生枝上部,革質,倒卵狀長圓形,稀狹橢圓形,長3-6(-8)厘米,寬1-2.5(-4)厘米,上面綠色,皺紋明顯,葉脈凹陷,下面色淡,葉脈明顯,全緣,常反卷,兩面無毛;葉柄長5-1毫米。花4-7集生於枝端,花梗長約3厘米;花冠直徑約3厘米,淡黃色,漏斗狀,5裂;雄蕊10,較花冠短;子房長圓形,花柱較雄蕊長。蒴果長圓形,長1-1.5厘米,有銹色毛,成熟時暗褐色,花柱宿存或脫落;種子小,橢圓形,兩端有膜質狹翅。地理分佈分佈於遼寧桓仁老禿頂山,吉林長白山、大禿頂山、黑龍江尚志縣。生於海拔1300-2400米較濕潤的石質山坡和高山凍原。
生態學和生物學特性
牛皮杜鵑生於高山嶽樺林帶至高山凍原帶,生長期約70天。產區氣候冬季酷寒,1月平均溫-19--20℃,夏季涼爽,7月平均溫8-14℃,常年多風,年平均風速6-10米/秒;≥8級大風日數可達200天以上;霧日200-250天,日照時數較少;年降水量1000-1400毫米,相對濕度74%。土壤為山地草甸森林土,2100米以上為山地寒漠土(山地苔原土,)pH值5.2-5.4。牛皮杜鵑於8月形成花芽,翌年6月上旬雪尚未融盡花已盛開,果期8月。
保護價值
該種在中國分佈甚狹,葉大,光亮,花淡黃色,十分美觀,是東北稀有的常綠植物,可馴化為觀賞花卉。因生於高山凍原和石質山坡,又是水土保持的好植物,對維持生態平衡起重要的作用。還可作為育種的種質資源。
保護措施
目前僅有一般的保護措施。栽培要點目前東北有少數單位正在引種馴化。栽培法參考其它杜鵑。