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硅藻門

硅藻門

硅藻(Diatom)是一類真核藻類,多數為單細胞生物。分類上,在國內單列為一門——硅藻門(Bacillariophyta),下轄中心綱和羽紋綱。國際上則在異鞭藻門(Heterokontophyta)之下,單列為硅藻綱(Bacillariophyceae)。

分佈區域


硅藻門
硅藻門
硅藻門(Bacillariophyta),藻類植物一門。
硅藻普遍分佈於淡水、海水中和濕土上,為魚類和無脊椎動物的食料。硅藻死後,遺留的細胞壁沉積成硅藻土,可作耐火、絕熱、填充、磨光等材料,又可供過濾糖汁等用。約11000種。大多水生,幾乎在所有的水體里都生長,只有極少數生活在陸地潮濕處。
硅藻是水生動物的食料。浮遊硅藻是海洋中的主要的初級生產力。分類學家們一般認為硅藻來源於鞭毛藻,為一個特殊的分支。生存的和化石的種類。根據殼面花紋的排列,將本門分為中心綱和羽紋綱。
硅藻門圖冊
硅藻門圖冊
同化產物為金藻昆布糖。約11000種。硅藻普遍分佈於淡水、海水中和濕土上,為魚類和無脊椎動物的食料。硅藻死後,遺留的細胞壁沉積成硅藻土,可作耐火、絕熱、填充、磨光等材料,又可供過濾糖汁等用。約11000種,大多水生,幾乎在所有的水體里都生長,只有極少數生活在陸地潮濕處。

主要特徵


硅藻和水綿
硅藻和水綿
硅藻門植物是淡水和海水中浮游生物的主要構成者之一。單細胞,或彼此相連成各式群體。
硅藻門植物細胞壁富含硅質,硅質壁上具有排列規則的花紋。殼體由上下半殼套合而成。色素體主要有葉綠素a、c1、c2以及β胡蘿蔔素,岩藻黃素、硅藻黃素等,同化產物為金藻昆布糖。藻體一般為單細胞,有時集成群體。細胞壁里有兩片硅質殼,一大一小,像盒子一樣套在一起。兩片硅質殼,大的套在外面,叫上殼,較老;小的在裡面,叫下殼,較年輕。

形態結構


細胞壁

硅藻細胞分裂圖解
硅藻細胞分裂圖解
無色、透明。外層為硅質,內層為果膠質。細胞壁含果膠和二氧化硅,質堅硬,常由套合的兩瓣組成,並有呈輻射對稱(輻射硅藻目)或左右對稱(羽紋硅藻目)排列的花紋。
(1) 殼面和帶面:細胞壁的構造像一個盒子,套在外面的較大,為上殼;套在裡面的較小,為下殼。硅藻上﹑下殼相互套合。上殼和下殼都不是整塊的,皆由殼面(Valve)和相連帶(Connecting band)兩部分組成。殼面平或略呈凹凸狀,殼面邊緣略有傾斜的部分,叫殼套(Valve mantle):與殼套相連,和殼面垂直的部分,叫相連帶,亦稱帶面。
(2) 間生帶:有些種類在殼套與相連帶之間具有間生帶,凡貫殼軸較長的種類都有間生帶,其數目1條2條或多條,花紋形狀主要有三類:魚鱗狀,如卡氏根管藻Rhizosolenia castracanei;環狀,如桿線藻Rhabdonema;領狀,如環形婁氏藻Lauderia annulatus和中肋角毛藻Chaetoceros costatus。
(3) 隔片:具間生帶的種類,有向細胞腔內伸展成片狀的結構,稱隔片(septum)。如果隔片一端是遊離的,稱為假隔片,如斑條藻(Grammatophora);如果隔片從細胞的一端通到另一端,則稱為全隔片或真隔片,如楔藻(Climacosphenia)。間生帶和隔片都具增強細胞壁的作用。
(4) 突出物:硅藻細胞表面有向外伸展的多種多樣的突出物,有突起、刺、毛、膠質線等。它們有增加浮力和相互連接的作用。
突起:是細胞壁向外的頭狀突出物,如彎角藻Ercampia。
刺:一般細而不長,末端尖,其數目、長短不一,最粗大的刺如雙尾藻Ditylum,中等的刺如盒形藻Biddulphia,較小的刺如圓篩藻Cascinodiscus的緣刺。
毛:為較細長的突出物,長度常為細胞直徑的數倍,有的種類在粗毛里還有色素體,這是毛與刺的最大區別。此外還有膜狀突起(如太陽漂流藻)和膠質線、膠質塊等膠質突起(如海鏈藻)。
(5) 花紋:硅藻細胞壁上都具排列規則的花紋,主要有點紋:為普通顯微鏡下可分辨的細小孔點,單獨或成條(點條紋);線紋:這是由硅質壁上許多小孔點緊密或稀疏排列而成,在普通顯微鏡下觀察時,無法分辨而是一條直線狀;孔紋:為硅質壁上粗的孔腔,中心硅藻綱的孔紋基本為六角形,其結構很複雜;肋紋:為硅質壁上的管狀通道,內由隔膜分成小室或壁上因硅質大量沉積而增厚。
(6) 三軸和三面:按硅藻細胞的方位分為縱軸、橫軸和貫殼軸。由縱軸和橫軸形成上、下殼面。由縱軸、貫殼軸形成長軸帶面。由橫軸、貫殼軸形成短軸帶面。從殼面看,稱殼面觀;從帶面(殼環面)看,稱帶面觀(側面觀)。殼面和帶面形狀截然不同。通常中心硅藻類殼面呈輻射對稱,多為圓形、橢圓形,也有三角形或多角形的;羽紋硅藻類,殼面一般細長,呈兩側對稱,有舟形、卵形、弓形、S形、菱形、新月形和橢圓形等。帶面(殼環面)一般為長方形、方形或楔形等。
縱軸(Apical axis):為殼面中央的縱線,又稱頂軸、長軸。
橫軸(Transapical axis):為殼面中央的橫線,又稱切頂軸、短軸。
貫殼軸(Pervalvar axis):是上、下殼面中心點的相連線,又稱殼環軸。

色素體

硅藻的光合作用色素主要有葉綠素a、c1 、c2以及β胡蘿蔔素,岩藻黃素、硅藻黃素等。色素體呈黃綠色或黃褐色,形狀有粒狀、片狀、葉狀、分枝狀或星狀等。

同化產物

主要是油滴,顯微鏡下觀察,油點常呈小球狀,光亮透明。

細胞核

硅藻的細胞核一個,常位於細胞中央,在液泡很大的細胞中,常被擠到一側。用甲基藍或尼羅藍稀溶液染色,可見到細胞核。

生殖方式


繁殖方式
繁殖方式
硅藻常用一分為二的繁殖方法產生。分裂之後,在原來的殼裡,各產生一個新的下殼。盒面和盒底分別名為上、下殼面。殼面彎伸部分名殼套。上下殼套向中間伸展部分,稱相連帶。上下相連帶總稱為殼環,這個面稱殼環面。有些種類,如根管藻(Rhizosolenia),在殼環面細胞壁上還有很多次級相連帶,或稱間板。細胞質和一般植物細胞相似。生殖方法有形成復大孢子、小孢子和休止孢子等。

營養生殖

為硅藻最普通的一種生殖方式。分裂初期,細胞的原生質略增大,然後核分裂,色素體等原生質體也一分為二,母細胞的上、下殼分開,新形成的兩個細胞各自再形成新的下殼,這樣形成的兩個新細胞中,一個與母細胞大小相等,一個則比母細胞小。這樣連續分裂的結果,個體將越來越小。這在自然界和室內培養的硅藻可見到。

復大孢子

硅藻細胞經多次分裂后,個體逐漸縮小,到一個限度,這種小細胞不再分裂,而產生一種孢子,以恢復原來的大小,這種孢子稱為復大孢子。復大孢子的形成方式有無性和有性兩種。
(1)無性方式 是由營養細胞直接膨大而成,如中心綱的變異直鏈藻(Melosira varians)。
(2)有性方式 通過接合作用,藉助運動或分泌膠質使個體接近,然後包圍於共同膠質膜內,進行接合。

小孢子

多見於中心硅藻的一種生殖方式,細胞核和原生質多次分裂,形成8、16、32、64、128個不等小孢子,每個小孢子具1- 4條鞭毛,長成后成群逸出,相互結合為合子,每個合子再萌發成新個體。

休眠孢子

是沿海種類在多變的環境中的一種適應方式。休眠孢子的產生常在細胞分裂后,原生質收縮到中央,然後產生厚壁,並在上、下殼分泌很多突起和各種棘刺。當環境有利時,休眠孢子以萌芽方式恢復原有形態和大小。
面稱帶面或環帶面(girdle)。上、下殼相套合的部分稱連接帶。有些種類的殼面具有殼縫(raphe),可以在水中運動。有些具殼縫的種類在細胞殼面兩端各有一極節,中央有一中央節,為細胞壁增厚的部分。
硅藻門以細胞分裂繁殖為主。細胞分裂時,原生質膨脹,使上下兩殼略為分離。細胞核進行有絲分裂,載色體、蛋白核等細胞器也隨著分裂。原生質體也一分為二,其中一個位於母細胞的上殼之內,另一個位於母細胞的下殼,然後兩殼分開成為上殼,各再生另一個新的半殼為下殼,這樣形成的兩個新硅藻中,一個與母體大小相等,而另一個則較母體為小。如此連續分裂下去,多數個體將越來越小。這種體積的縮小不是無限的,縮小到一定大小時,以產生復大孢子(auxospore)的方式恢復其大小。

分類概述


根據殼的形狀和花紋排列方式,硅藻門分成二個綱。中心硅藻綱Centriae和羽紋硅藻綱Pennatae。
一、中心硅藻綱
花紋輻射對稱排列。細胞圓盤形、圓柱形或三角形、多角形等。細胞外面常有突起和刺毛。沒有殼縫或假殼縫,不能運動。中心硅藻大多分佈海水中,淡水種類很少。本綱分為三個目。
1.圓篩藻目Coscinodiscales
單細胞,或以殼面相連成鏈狀或靠膠質絲連成鏈狀,或埋於膠質內。細胞常為圓形,鼓形或圓柱形,透鏡形等。橫斷面圓形。殼緣平滑,有的種類殼緣具小刺。常見屬直鏈藻屬Melosira、圓篩藻屬Coscinodiscus、小環藻屬Cyclotella、海鏈藻屬Thalassiosira、指管藻屬Dactyliosolen、冠蓋藻屬Stephanopyxis、輻桿藻屬Bacteriastrum、漂流藻屬Planktoniella、婁氏藻屬Lauderia(凸盤鏈藻屬)、骨條藻屬Skeletonema、細柱藻屬Leptocylindrus、環毛藻屬Corethron。
2.根管藻目Rhizosoleniales
細胞殼面大多橢圓形,少數圓形。貫殼軸伸長而呈管狀,常有各種形狀的間生帶。殼面突起呈半球形、錐形、斜錐形等,末端常有小刺。常見屬根管藻屬Rhizosolenia。
3.盒形藻目Biddulphiales
單細胞或形成鏈狀群體。細胞形狀像一袋麵粉或小盒子狀,各角隅常有突起,有的還具小刺。殼面橢圓形或多角形。大部分在海洋中營浮遊生活。有的種類能分泌膠質,營回著生活。淡水種類極少。常見屬角毛藻屬Chaetoceros、半管藻屬HeMIaulus、四棘藻屬Atthetas、彎角藻屬Eucampia、盒形藻屬Biddulphia、雙尾藻屬Ditylum、三角藻屬Triceratium。
二、羽紋硅藻綱
花紋一般左右對稱,沿縱溝(或擬縱溝)呈羽紋狀排列。細胞一般呈長形至橢圓形,殼面多為舟形或針形。許多種類具縱溝,能行動。色素體較少而大,常呈葉狀或分支狀。生殖方式多,但無大小配子生殖。大多營淡水底棲生活,海洋浮遊的種類較少。本綱分為五個目。
1.舟形藻目Naviculales
2.等片藻目Diatomales
3.曲殼藻目Achnanthales
4.短縫藻目Eunotiales
5.雙菱藻目Surirellales

代表植物


小環藻屬(Cyllotella)
中心硅藻綱圓篩藻目。植物體單細胞,有些種以殼面互相連接成帶狀群體。細胞圓盤形或彭形。殼面圓形,屬少數種橢圓形,邊緣部有輻射狀排列的線紋和孔紋,中央平滑或具顆粒。帶面平滑沒有間生帶。載色體多個,小盤狀。以細胞分裂進行繁殖,每個細胞產生一個復大孢子。
本屬硅藻約40種,是海產或淡水產的浮遊藻類,也有的種生長於土壤中,早春大量出現。
常見的硅藻還有圓篩藻屬(Coscinodiscus)、舟形藻屬(Navicula)等。

生態意義


分佈特點

硅藻廣泛分佈於淡水、海水和半鹹水中。硅藻是海洋浮游植物的主要組成者,是海洋初級生產力的一個重要指標。

生態特點

魚池清塘排水后,往往最先生殖的是菱形藻、小環藻等硅藻。這類既能浮遊又能底棲(附生)的兼性浮游植物,大量發生可能與淺水、光照好及清塘后,水中硅酸鹽含量豐富有關。硅藻在季節上,一年四季春、夏、秋、冬都能形成優勢種群。有明顯的區域種類,受氣候、鹽度和酸鹼度的制約。有的種可作為土壤和水體鹽度、腐殖質含量和酸鹼度的指示生物。

餌料價值

硅藻是魚、貝、蝦類特別是其幼體的主要餌料,它與其他植物一起,構成海洋的初級生產力。

硅藻土

硅藻死亡后的硅質外殼,大量沉積海底,形成的硅藻土,含有85.2%的氧化硅。在工業上用途廣泛,可作為建築、磨光等材料,過濾劑、吸附劑、造紙、橡膠、化妝品和塗料的填充劑,以及保溫材料等。化石硅藻對石油勘探有關的地層鑒定及古海洋地理環境的研究也有重要的參考價值。

危害

1)羽紋綱中的擬菱形藻屬(Pseudo-nitzschia)約20餘種,浮遊,海生。本屬是能產生軟骨藻酸並能形成赤潮的唯一一屬硅藻。軟骨藻酸可導致人類及其他哺乳動物的死亡。
2)有些硅藻(如根管藻)生殖太盛並密集在一起,可阻礙或改變鯡魚的洄遊路線,降低漁獲量。